Когда голова далеко от сердца

Кровеносная система сухопутных животных борется с силой тяжести. Во-первых, сердцу приходится обеспечивать кровью органы, значительно от него удаленные. Во-вторых, чтобы сердце не запустело, нужно доставлять к нему венозную кровь, не позволяя ей застаиваться в сосудах. Чем крупнее животное и чем вертикальнее положение его тела, тем серьезнее проблемы. (Человеку ли этого не знать?) Способы их решения физиологам, в общем, известны, но еще остались непознанные частности. А самые удобные объекты для исследования этих частностей — жирафы и змеи.

Небольшой ликбез

Кровеносная система позвоночных представляет собой замкнутую систему эластичных сосудов. Чтобы перекачивать кровь по сосудам, нужен насос. Он сообщает жидкости необходимую скорость движения, помогает преодолеть сопротивление сосудов, а если нужно гнать кровь вверх, то и действие силы тяжести. (Сопротивление потоку в сосудах возникает из-за вязкости крови.) Главный насос, естественно, сердце, которое перекачивает кровь за счет сокращения собственных мышечных стенок. Но в кровеносной системе есть и вспомогательные насосы, работающие за счет внешнего давления. Таковы, например, крупные вены ног человека. У этих вен относительно тонкие стенки, а сами они снабжены клапанами, которые препятствуют обратному току крови. Мышцы ног, сокращаясь, сжимают вены и создают необходимое давление, а клапаны заставляют кровь двигаться по направлению к сердцу. Не будь этой системы, кровь под действием силы тяжести застаивалась бы в сосудах. Поэтому стенки сосудов, особенно вен, непременно должны быть эластичными. У артерий стенки толще, чем у вен, и менее сжимаемы.

Организм регулирует давление в разных частях кровеносной системы, меняя частоту сердечных сокращений, объем крови, который сердце прокачивает за один удар, просвет периферических сосудов. При этом мозг использует данные о давлении в отдельных частях кровеносной системы, собранные барорецепторами. У разных видов система регуляции давления работает с различной эффективностью.

Кровь распределяется по телу неравномерно. Более половины общего количества получают всего четыре органа — почки, печень, сердце и мозг. Мозг — орган чрезвычайно деликатный и более других чувствительный к нарушению кровоснабжения, а кровь к нему нередко приходится «забрасывать» почти вертикально, что требует от сердца значительных усилий. Ведь ему приходится толкать наверх не только очередную порцию крови, но и столб жидкости, стоящий в сонной артерии между сердцем и мозгом, да еще обеспечить в сосудах головного мозга давление, достаточное для его нормального кровоснабжения. Чтобы облегчить эту задачу, сердце располагается возможно ближе к голове, в этом случае столб крови короче, весит меньше и его нужно перемещать на меньшее расстояние. У животных, которые ходят с поднятой головой, более высокое артериальное давление и более жесткие стенки вен в нижней части тела. Ткани, окружающие эти вены, тоже жесткие и дополнительно подпирают сосуды, чтобы кровь в них не застаивалась.

Ученые сгибают змей

Борьбу сердечно-сосудистой системы с силой тяжести очень удобно изучать на змеях. Эти создания бывают водяными и наземными. Водяные змеи практически не испытывают влияния силы тяжести: они парят в воде, а перепад давления в их сосудистой системе минимален. Наземные рептилии силу тяжести ощущают в полной мере, особенно древесные. Заползая на деревья, они принимают почти вертикальное положение. Эти отличия в образе жизни сказались на особенностях сердечно-сосудистой системы.

У водяных змей почти не развиты, а точнее, утеряны в ходе эволюции механизмы регуляции артериального давления, которое у них ниже, чем у наземных, и много ниже, чем у древесных. Расстояние между головой и сердцем у древолазающих видов составляет в среднем 17% от длины тела, у наземных — 19%, у змей, проводящих много времени в воде, — 23%, а у исключительно водяных видов — 33%.

Чем ощутимее влияние силы тяжести и вертикальнее голова, тем ближе к ней сердце. Но, приближаясь к голове, оно удаляется от заднего конца тела, что порождает другую проблему: труднее становится возвращать в сердце кровь из нижних (или задних) вен. Что же важнее для нормального мозгового кровоснабжения: расстояние от сердца до головы или до хвоста?

Ответ на этот вопрос нашел австралийский физиолог Роджер Сеймур, профессор университета Аделаиды, который более 30 лет исследует механизмы регуляции давления и много работает со змеями. А змеи еще тем хороши, что их, в отличие от других позвоночных, можно согнуть в произвольном месте под значительным углом. Задирая рептилиям голову или опуская хвост, Роджер Сеймур и его немецкий коллега Иоахим Арндт определили, какой вклад вносят в мозговое кровообращение расстояние между головой и сердцем и застой венозной крови.

Ученые работали с двумя видами змей: бородавчатой арафурской змеей Acrochordus arafure и австралийским водяным питоном Liasis fuscus. Арафурская змея не ядовита. Она обитает в пресных реках и озерах Северной Австралии и на сушу не выползает. А питон, хотя и называется водяным, потому что живет во влажных местах, существо сухопутное и древолазающее. Средняя длина арафурских змей — 120 cм при массе 800 г. Питоны несколько крупнее, их средний размер около полутора метров, а масса превышает 1700 г. Рептилий поймали в Северной Австралии и самолетом доставили в Аделаиду, где держали в индивидуальных аквариумах или террариумах и кормили питонов белыми мышами, а водяных змей золотыми рыбками.

Рис. 1. Устройство для сгибания и наклона змеи под разными углами.

Курортная жизнь закончилась, когда рептилий охладили на льду до пяти градусов и в таком полубесчувственном состоянии вставили им катетеры для измерения давления в основной артерии, ведущей к голове, и главной вене, собирающей кровь с задней части тела. На подготовленных таким образом змей натягивали трикотажный рукав и вставляли их, зачехленных, в две акриловые трубки: в одну — переднюю часть змеи, в другую — заднюю. Между трубками оставался зазор шириной примерно 10 см на уровне сердца (положение сердца определяли пальпацией). Трубки были такого диаметра, что змея могла в них свободно дышать, но не изгибаться, а трикотажный рукав, прикрепленный к концам трубок, не позволял ей сбежать через зазор. Всю эту конструкцию прикрепляли к планке, подвижно соединенной с градуированной доской, и сгибали змею в области сердца, либо приподнимая на заданный угол переднюю часть тела, либо опуская заднюю и вызывая таким образом застой венозной крови, либо наклоняя все туловище (рис. 1). Голову рептилиям не опускали, а хвост не поднимали, потому что изучение прилива крови к опущенной голове не входило в задачу данного исследования.

В течение ночи животное приходило в себя и отогревалось в станке, а наутро его принимались гнуть под углами 30, 45 или 70 градусов. Изменение позы занимало пять секунд, а через две минуты рептилию возвращали в горизонтальное состояние. Между двумя наклонами проходило также не менее двух минут.

Оказалось, что задранная голова влияет на мозговое кровообращение в значительно большей степени, чем опущенный хвост. Например, если приподнять переднюю часть питона на 45 градусов, давление в артерии, питающей голову, уменьшится на 27%, а если опустить хвост на тот же угол — только на 14%. Когда змею наклоняли целиком, давление становилось меньше на 41% (27+14). Этот эффект сохраняется и при других углах наклона.

Если у питонов поднятая голова влияет на кровоснабжение мозга примерно вдвое сильнее, чем опущенный хвост, то у арафурских змей разница четырехкратная. У них, бедняжек, система регуляции давления совсем плоха, и любой наклон ее расстраивает. Если же задрать им голову на 70 градусов, давление крови в артерии падает до -3 мм рт. ст. и кровоснабжение мозга практически прекращается. (Когда на такой же угол наклоняли все тело, давление понижалось до -20 мм рт ст.)

Следовательно, в деле мозгового кровоснабжения определяющую роль играют расстояние между головой и сердцем и угол наклона головы относительно земли. Неудивительно поэтому, что у древесных змей сердце почти в два раза ближе к голове, чем у водяных.

А может быть, сифон?

Есть, однако, исследователи, которые считают, что сердцу не приходится преодолевать действие силы тяжести, как бы высоко и вертикально ни возносилась над ним голова. Горячий сторонник этой точки зрения — американский физиолог Генри Бадир. По его мнению, восходящие и нисходящие сосуды головы и шеи образуют сифон, благодаря которому кровь поднимается к голове самотоком, а задача сердца сводится к тому, чтобы преодолевать сопротивление сосудов и обеспечивать постоянное наполнение сифона.

Рис. 2. Кровообращение в голове и шее жирафа, модель Бадира: а — сифон; б — Г-образная трубка (не сифон).

Сифон представляет собой П-образную трубку, вставленную в сосуд с жидкостью. Если сифон заполнен той же жидкостью, она потечет по трубке сначала вверх, а затем вниз, и никакой насос для этого не нужен. С помощью сифонов освобождают емкости, которые нельзя опрокинуть. А Бадир уверен, что сифон существует и в организме позвоночных животных, особенно таких, как жираф, у которого голова почти вертикально поднимается чуть не на два метра выше сердца.

В 1989 году Бадир с коллегами соорудил модель жирафьей шеи, в которой восходящую артерию представляла трубка из толстой резины высотой 103 см, а нисходящую вену — трубка с сжимаемыми стенками. (У настоящего жирафа стенки артерий необычайно толсты, а венозные эластичны.) «Артерию» соединили с насосом, утопленным в сосуде с водой. Уровень воды поддерживали на постоянном уровне. Насос качал воду с такой скоростью, чтобы нисходящая трубка была частично сжата. Для сравнения соорудили вторую модель с Г-образной трубкой, причем длина ее горизонтальной части была такой же, как у нисходящей части сифона, — 103 см (рис. 2). Чтобы обеспечить в обеих системах одинаковое давление и течение жидкости, насос в первом случае затрачивал на 15% меньше работы, чем во втором. Следовательно, заключает Бадир, сифонный эффект существует.

Однако большинство физиологов, в том числе и Сеймур, эту идею не поддерживают. Ведь будь она верна, сердце у наземных позвоночных располагалось бы подальше от головы и поближе к задней части, чтобы удобнее было собирать кровь. Кроме того, каковы бы ни были результаты Бадира, сифон не может состоять из эластичных трубок, просвет которых постоянно меняется, а вены именно таковы. Они то расширяются, то сжимаются под влиянием тока жидкости и давления окружающих тканей. К тому же давление в верхней части яремной вены у жирафа выше, чем в нижней, а в нисходящей трубке сифона большее давление должно быть внизу. Да и, честно говоря, система кровоснабжения головы и шеи не похожа на сифон. Артерии и вены соединены не одним сосудом, а разветвленной системой капилляров, через которые кровь приходится проталкивать со значительным усилием.

В поисках истины ученые вновь обратились к жирафу.

Искусственная шея

Жираф — объект давнего и пристального внимания физиологов. Давление у него измеряли многократно. В одном из экспериментов животное усыпили и уложили набок, а давление мерили в лежачем положении и приподняв голову на высоту полутора метров. Согласно измерениям и расчетам, давление в основании сонной артерии жирафа составляет около 200 мм рт. ст., то есть вдвое больше, чем у человека, а в сосудах головы — около 100 мм рт. ст. Чтобы забросить кровь под таким давлением на двухметровую высоту, сердце должно создавать давление 255 мм рт. ст. Но у отдельно взятых жирафов оно оказалось значительно меньше расчетного, около 185 мм рт. ст. Автор этих вычислений — Грэхем Митчел, глава кафедры зоологии и физиологии университета Вайоминга — объясняет отклонение реального результата от теоретически ожидаемого тем, что животных во время измерения давления усыпляют или шея у них короче двух метров или посажена не вертикально. А может быть, все-таки сифон? Чтобы покончить с этим вопросом раз и навсегда, Митчел в содружестве с учеными Австралии и Южной Африки соорудил модель кровообращения в шее жирафа (рис. 3)

Рис. 3. Кровообращение в голове и шее жирафа, модель Митчела: Р1–Р6 — точки измерения давления, Ц1–Ц4 — цилиндры для создания внешнего давления на сосуды.

Это емкость с постоянным объемом воды (175 л), в которую погружен насос регулируемой мощности. Из воды вертикально поднимается жесткая пластиковая трубка длиной 1660 мм, с внешним диаметром 17,1 мм и внутренним — 12 мм. Ее размеры соответствуют размерам сонной артерии среднестатистического жирафа. Нисходящая трубка может быть как жесткой пластиковой, так и сжимаемой резиновой. Ее параметры соответствуют физиологическим параметрам жирафьей яремной вены. Наверху «артерию» и «вену» соединяет горизонтальная трубка, представляющая мозговое кровообращение. Она также может быть жесткой или сжимаемой. «Головная» и «яремная» трубки заключены в четыре цилиндра большего диаметра, в которых можно повышать давление, имитируя влияние окружающих тканей на сосуды. Устройство позволяет измерять давление в трубках в шести точках.

Ученые планировали, изменяя мощность насоса, скорость течения воды, давление в цилиндрах и эластичность трубок, воспроизвести в разных частях системы такое же давление, какое, согласно их расчетам, должно быть у настоящего жирафа. Так они надеялись определить, какие факторы и в какой степени влияют на мозговое кровообращение животного. Скажем сразу: исследователям это не удалось. Очевидно, модель не воспроизводит всех нюансов регуляции давления крови в живом организме. Однако некоторые интересные вопросы с ее помощью решить удалось, и прежде всего — вопрос о сифоне.

П-образная система трубок работает в качестве сифона лишь в том случае, когда нисходящая трубка длиннее восходящей, иначе вода по ней просто не течет. Чтобы жидкость при отключенном насосе текла по сифону с «жирафьей» скоростью 3,3 л/мин, «вена» должна быть длиннее «артерии» на 400 мм. Дополнительную трубку такой длины исследователи сделали съемной. Когда она надета, система работает как сифон, когда трубку отсоединяют, эффект сифона пропадает. Поэтому конец нисходящей трубки в модели находится вне емкости с водой — так удобнее регулировать ее длину.

Еще одно непременное условие работы сифона — жесткие трубки. Если хотя бы одна часть модели была представлена сжимаемым резиновым шлангом, вода по ней не текла.

Затем ученые включили насос и определили мощность, необходимую для того, чтобы закачивать в «голову» 4 л воды в минуту. Если все трубки в модели были жесткими и система работала как сифон, то нагрузка на насос снижалась на 30%, но при сжимаемых трубках никакого облегчения насосу не выходило ни при каких условиях. Поскольку стенки настоящих вен не жесткие, получается, что никакого сифона у жирафа нет. (И у змей нет, и у человека.) Результат Бадира с коллегами не получил подтверждения.

Сжимаемость вен играет важную роль в регуляции мозгового кровообращения жирафа. Митчел и его соавторы установили, что уменьшение диаметра «вены» не влияет на давление жидкости в «артерии». Однако увеличение давления в самом нижнем цилиндре, окружающем венозную трубку, Ц4, вызывает очень интересный эффект.

Цилиндр Ц4 представляет собой аналог мышечной манжеты, которая действительно присутствует в основании яремной вены жирафа, у самого входа в сердце. По мнению физиологов, у нее несколько функций. Прежде всего она пережимает вену, когда жираф наклоняется. Яремная вена, так же как и сонная артерия, снабжена системой клапанов, которые не позволяют всей крови из сосудов шеи ударить жирафу в голову. А манжета пережимает вену у основания и не пускает в нее кровь из верхней полой вены (в нее собирается кровь от всей верхней части тела: головы, шеи и верхних конечностей). Пока животное стоит внаклонку, в его яремных венах скапливается около 20 л крови, которая течет к сердцу, когда жираф распрямляется. Сердце не в состоянии принять такой удар, и тут на помощь снова приходит мышечная манжета. Она сужает просвет сосуда, и кровь возвращается в сердце постепенно. Опыты Митчела показали, что у манжеты есть еще одна функция — при сжатии основания яремной вены понижается сопротивление сосудов, питающих мозг. Это, по мнению исследователей, облегчает кровоснабжение мозга и защищает поднявших голову жирафов от обморока вследствие резкого отлива крови от головы.

Вообще-то у жирафа есть еще одно эффективное устройство, предохраняющее его мозг от перепадов кровоснабжения. Когда животное наклоняет голову, к мозгу приливает кровь из той части артерии, которая расположена выше последнего артериального клапана. Эта кровь наполняет окружающую мозг сеть резервных сосудов, называемую по-латыни Rete mirabile (волшебная сеть). Сосуды поглощают кровь как губка, а когда жираф поднимает голову, медленно отдают, защищая мозг от кислородного голодания.

Зачем такая длинная?

Сколько хлопот у жирафа с этой длинной шеей! Зачем она ему вообще? У ученых существует две основные гипотезы. Согласно одной, длинная шея представляет собой результат полового отбора, согласно другой, более распространенной, она возникла в результате пищевой конкуренции и помогает жирафам с удобством объедать высокие ветки, до которых не дотягиваются другие травоядные обитатели саванны, весьма многочисленные. В течение многих лет люди воспринимали эту версию как само собой разумеющуюся. Тем, кто наблюдал африканские дикие пастбища, наполненные травоядными всех размеров, ничего другого и в голову прийти не могло. Однако первые эксперименты, подтверждающие преимущества длинношеих за трапезой, ученые провели только в начале XXI века.

Рис. 4. Акации, обнесенные высокой оградой, доступны только жирафам и объедены равномерно. Деревья общего пользования обглоданы наподобие зонтика. Светлые прямоугольники — огороженные акации, темные — неогороженные.

Южноафриканские исследователи Элисса Камерон и Йохан дю Туа поставили очень простой опыт. Выбрав в Национальном парке Крюгера участок саванны, где паслись жирафы, они обнесли на этом участке несколько акаций забором высотой 2,2 м. От границы кроны он отстоял на 1 м. Для взрослых жирафов такой забор не помеха, они могут обгладывать ветки на четырехметровой высоте и легко наклониться за ограду. Остальные животные не могли объедать огороженные деревья (от слонов забор берегли). В непосредственной близости от экспериментальных акаций ученые наметили контрольные деревья примерно такой же высоты, так что каждое огороженное дерево имело соразмерную пару. Спустя два влажных сезона исследователи сравнили биомассу листьев на побегах, расположенных на разной высоте. (Ученые использовали усредненные данные для десяти случайно выбранных веток.) У экспериментальных акаций она была практически одинаковой на всех ветках, а на контрольных деревьях нижние ветви оказались гораздо более объеденными, чем верхние. И только на четырехметровой высоте количество листьев на огороженных и неогороженных акациях практически не отличалось. Глядя на эти результаты, ученые пришли к выводу, что длинная шея возникла у жирафов в ходе эволюции и помогает им избежать конкуренции за пищу с другими травоядными. И хотя этот эксперимент в научной прессе хорошенько покритиковали за то, что они не учитывают многих факторов, он, безусловно, заслуживает упоминания как попытка научно обосновать очевидный факт.