А глаз как у орла

Нам кажется, что животные видят мир примерно так же, как мы. На самом деле их восприятие сильно отличается от человеческого. Даже у птиц — теплокровных наземных позвоночных животных, как и мы, — органы чувств работают иначе, нежели у человека.

Важную роль в жизни птиц играет зрение. Тому, кто умеет летать, необходимо ориентироваться в полете, вовремя замечать пищу, зачастую на большом расстоянии, или хищника (который, возможно, тоже умеет летать и приближается стремительно). Так чем же зрение птиц отличается от человеческого?

Для начала отметим, что глаза у птиц очень крупные. Так, у страуса их осевая длина вдвое больше, чем у человеческого глаза, — 50 мм, почти как теннисные мячи! У растительноядных птиц глаза составляют 0,2—0,6% массы тела, а у хищных, сов и других птиц, высматривающих добычу издали, масса глаз может в два-три раза превышать массу мозга и достигает 3—4% от массы тела, у сов — до 5%. Для сравнения: у взрослого человека масса глаз — примерно 0,02 % от массы тела, или 1% от массы головы. А, например, у скворца 15% массы головы приходится на глаза, у сов — до трети.

Острота зрения у птиц гораздо выше, чем у человека, — в 4—5 раз, у некоторых видов, вероятно, до 8. Грифы, питающиеся падалью, видят труп копытного животного в 3—4 км от них. Орлы замечают добычу с расстояния около 3 км, крупные виды соколов — с расстояния до 1 км. А сокол-пустельга, летящий на высоте 10—40 м, видит в траве не только мышей, но даже насекомых.

Какие особенности строения глаз обеспечивают такую остроту зрения? Один из факторов — размер: большие глаза позволяют получить большие изображения на сетчатке. Помимо этого, в сетчатке глаза птицы высока плотность фоторецепторов. У людей в зоне максимальной плотности 150000—240000 фоторецепторов на мм², у домового воробья — 400 000, у обыкновенного канюка — до миллиона. Кроме того, хорошее разрешение изображения определяется соотношением количества нервных ганглиев к рецепторам. (Если несколько рецепторов подсоединено к одному ганглию, разрешение снижается.) У птиц это соотношение намного выше, чем у людей. Например, у белой трясогузки на 120 000 фоторецепторов приходится около 100 000 ганглиозных клеток.

Как и у млекопитающих, у птиц в сетчатке есть область, называемая центральной ямкой, — углубление в середине желтого пятна. В центральной ямке из-за высокой плотности рецепторов острота зрения наивысшая. Но интересно, что у 54% видов птиц — хищных, зимородков, колибри, ласточек и др. — есть еще одна область с наивысшей остротой зрения, для улучшения бокового обзора. Стрижам труднее добывать корм, чем ласточкам, в том числе потому, что у них лишь одна область острого зрения: стрижи хорошо видят только вперед, и способы ловли насекомых на лету у них менее разнообразны.

Глаза у большинства птиц расположены достаточно далеко друг от друга. Поле зрения каждого глаза — 150—170^о, но перекрывание полей обоих глаз (поле бинокулярного зрения) составляет у многих птиц лишь 20—30^о. Зато летящая птица может видеть то, что делается перед ней, с боков, сзади и даже внизу (рис. 1). Например, крупные и выпуклые глаза американских вальдшнепов Scolopax minor высоко расположены на узкой голове, и у них поле зрения достигает 360^о в горизонтальной плоскости и 180^о в вертикальной. У вальдшнепа имеется поле бинокулярного зрения не только впереди, но и позади! Очень полезное качество: кормящийся вальдшнеп засовывает клюв в мягкий грунт, разыскивая там дождевых червей, насекомых, их личинок и другую подходящую пищу, при этом видит и то, что творится вокруг. Большие глаза козодоев слегка смещены назад, их поле зрения тоже около 360^о. Широкое поле зрения характерно для голубей, уток и многих других птиц.

А у цапель и выпей поле бинокулярного зрения смещено вниз, под клюв: оно узкое в горизонтальной плоскости, но протяженное вертикально, до 170^о. Такая птица, когда держит клюв горизонтально, может видеть бинокулярным зрением собственные лапы. И даже поднимая клюв вверх (как делают выпи, поджидая добычу в камышах и маскируясь за счет вертикальных полосок на оперении), она способна смотреть вниз, замечать плавающую в воде мелкую живность и точными бросками ловить ее. Ведь бинокулярное зрение позволяет определять расстояние до предметов.

1. Поля зрения человека и птиц в горизонтальной плоскости на уровне глаз (а) и в проекции на сферу (б). Приматы — чемпионы по бинокулярному зрению, но птицы смотрят на мир шире: многие из них способны глядеть назад и вверх, не поворачивая головы. Цапли могут обоими глазами заглянуть себе под клюв (б, в). Австралийской розовоухой утке это не дано (мешает сам клюв), зато обзор вверх и назад у нее прекрасный (По: Brain Behavior and Evolution, 1994, 44, 74—85, Journal of Vision, 2009, 9, 11, 14, 1—19)

Для многих птиц важнее иметь не большое поле зрения, а именно хорошее бинокулярное зрение, двумя глазами сразу. Это прежде всего хищные птицы и совы, так как им необходимо оценивать расстояние до добычи. Глаза у них близко посаженные, и пересечение полей зрения достаточно широкое. При этом узкое общее поле зрения компенсируется подвижностью шеи. Из всех видов птиц бинокулярное зрение лучше всего развито у сов, а голову они могут поворачивать на 270 ^о.

Для фокусировки глаз на объекте при быстром движении (собственном, или объекта, или суммарном) нужна хорошая аккомодация хрусталика, то есть способность быстро и сильно быстро менять его кривизну. Глаза птиц снабжены специальной мышцей, изменяющей форму хрусталика эффективнее, чем у млекопитающих. Особенно развита эта способность у птиц, которые ловят добычу под водой, — бакланов, зимородков. У бакланов способность к аккомодации равна 40—50 диоптриям, а у человека 14—15, хотя некоторые виды, например куры и голуби, имеют всего 8—12 диоптрий. Ныряющим птицам помогает еще видеть под водой прозрачное третье веко, закрывающее глаз, — своего рода очки для подводного плавания.

Все, наверное, обращали внимание на то, как ярко окрашены многие птицы. Некоторые виды — чечетки, коноплянки, зарянки, в целом неярко окрашенные, имеют участки яркого оперения. У других во время брачного периода появляются яркие части тела, например фрегаты-самцы надувают красный горловой мешок, у тупиков клюв становится ярко-оранжевым. Таким образом, даже по окраске птиц видно, что у них хорошо развито цветное зрение, в отличие от большинства млекопитающих, среди которых нет таких нарядных созданий. У млекопитающих лучше всех различают цвета приматы, но птицы опережают даже их, и человека в том числе. Это связано с некоторыми особенностями строения глаз.

2. В сетчатке человека есть три типа колбочек и три максимума чувствительности, в сетчатке птиц — четыре, причем кривые их спектральной чувствительности перекрываются куда меньше, чем у нас

В сетчатке млекопитающих и птиц есть две основные разновидности фоторецепторов — палочки и колбочки. Палочки обеспечивают ночное зрение, в глазах сов преобладают именно они. Колбочки отвечают за дневное зрение и различение цветов. У приматов три типа (они воспринимают известные всем окулистам и цветокорректорам красный, зеленый и синий цвета), у остальных млекопитающих только два. У птиц четыре типа колбочек с разными зрительными пигментами — красный, зеленый, синий и фиолетовый/ультрафиолетовый. А чем больше разновидностей колбочек, тем больше оттенков различает глаз (рис. 2).

В отличие от млекопитающих, каждая колбочка птиц содержит еще каплю окрашенного масла. Эти капли играют роль фильтров — отрезают часть спектра, воспринимаемого конкретной колбочкой, за счет этого уменьшают перекрытие реакций между колбочками, содержащими разные пигменты, и увеличивают количество цветов, которые могут различать птицы. В колбочках выявлены шесть типов масляных капель; пять из них представляют собой смеси каротиноидов, которые поглощают волны различной длины и интенсивности, а в шестом типе пигменты отсутствуют. Точный состав и окраска капель варьируют от вида к виду: возможно, они обеспечивают тонкую настройку зрения, так, чтобы его возможности наилучшим образом соответствовали среде обитания и пищевому поведению.

3. Птицы способны увидеть ультрафиолетовую окраску в оперении волнистого попугая и синицы-лазоревки

Четвертый тип колбочек позволяет многим птицам различать ультрафиолетовый цвет, для людей невидимый. Список видов, для которых эта способность доказана экспериментально, в последние 35 лет сильно вырос. Это, например, бескилевые, кулики, чайки, чистиковые, трогоновые, попугаеобразные и воробьиные. Эксперименты показали, что области оперения, демонстрируемые птицами во время ухаживания, часто имеют ультрафиолетовую окраску. Для человеческого глаза около 60% видов птиц не имеют полового диморфизма, то есть самцы и самки внешне неотличимы, но сами птицы, возможно, так не считают. Конечно, нельзя показать людям, как птицы видят друг друга, но можно примерно представить это по фотографиям, где ультрафиолетовые участки тонированы условным цветом (рис. 3).

Способность видеть ультрафиолетовый цвет помогает птицам отыскивать корм. Показано, что плоды и ягоды отражают ультрафиолетовые лучи, что делает их более заметными для многих птиц. А пустельги, возможно, видят тропинки полевок: они помечены мочой и экскрементами, которые отражают ультрафиолет и за счет этого становятся видимыми для хищной птицы.

Однако, обладая самым лучшим восприятием цвета среди наземных позвоночных, птицы лишаются его с наступлением сумерек. Чтобы различать цвета, птицам нужно в 5—20 раз больше света, чем людям.

Но это еще не все. У птиц есть и другие недоступные нам способности. Так, они видят быстрые движения значительно лучше людей. Мы не замечаем мерцание со скоростью больше 50 Гц (например, свечение люминесцентной лампы нам кажется непрерывным). Временно́е разрешение зрения у птиц значительно выше: они могут заметить более 100 изменений в секунду, например у мухоловки-пеструшки — 146 Гц (PLoS ONE, 2016, 11(3): e0151099, doi: 10.1371/journal.pone.0151099). Это упрощает мелким птицам охоту на насекомых, но, возможно, делает невыносимой жизнь в неволе: лампы в помещении, по мнению человека, нормально светящие, для птицы противно мигают. Птицы способны видеть и очень медленное движение — например, перемещение солнца и звезд по небу, недоступное нашему невооруженному глазу. Предполагается, что это помогает им ориентироваться во время перелетов.

Цвета и оттенки, неизвестные нам; круговой обзор; переключение режимов от «бинокля» до «лупы»; самые быстрые движения видны четко, как в замедленной съемке... Нам трудно даже представить, как воспринимают мир птицы. Можно только восхищаться их возможностями!