Анатомия вкуса

Изобретение нового блюда важнее для счастья
человечества, нежели открытие новой планеты.
Жан-Антельм Брийя-Саварен

Самая простая радость в нашей жизни — вкусно поесть. Но как же трудно объяснить с точки зрения науки что при этом происходит! Впрочем, физиология вкуса еще в самом начале своего пути. Так, например, рецепторы сладкого и горького были открыты только лет десять назад. Но их одних совсем недостаточно для того, чтобы объяснить все радости гурманства.

От языка до мозга

Сколько вкусов чувствует наш язык? Все знают сладкий вкус, кислый, соленый, горький. Сейчас к этим четырем основным, которые описал в ХIХ веке немецкий физиолог Адольф Фик, официально добавили еще и пятый — вкус умами (от японского слова «умаи» — вкусный, приятный). Этот вкус характерен для белковых продуктов: мяса, рыбы и бульонов на их основе. В попытке выяснить химическую основу этого вкуса японский химик, профессор Токийского императорского университета Кикунаэ Икеда проанализировал химический состав морской водоросли Laminaria japonica, основного ингредиента японских супов с выраженным вкусом умами. В 1908 году он опубликовал работу о глутаминовой кислоте, как носителе вкуса умами. Позднее Икеда запатентовал технологию получения глутамата натрия, и компания «Адзиномото» начала его производство. Тем не менее умами признали пятым фундаментальным вкусом только в 1980-х годах. Обсуждаются сегодня и новые вкусы, пока не входящие в классификацию: например, металлический вкус (цинк, железо), вкус кальция, лакричный, вкус жира, вкус чистой воды. Ранее считалось, что «жирный вкус» — это просто специфическая текстура и запах, но исследования на грызунах, проведенные японскими учеными в 1997 году, показали, что их вкусовая система распознает и липиды. (Подробнее об этом мы расскажем дальше.)

Рис. 1. На языке больше 5000 сосочков, в которых находятся вкусовые почки с рецепторами.

Язык человека покрыт более 5000 сосочков разной формы (рис. 1). Грибовидные занимают в основном две передние трети языка и рассеяны по всей поверхности, желобовидные (чашевидные) расположены сзади, у корня языка, — они большие, их легко увидеть, листовидные — это тесно расположенные складки в боковой части языка. Каждый из сосочков содержит вкусовые почки. Немного вкусовых почек есть также в надгортаннике, задней стенке глотки и на мягком нёбе, но в основном они, конечно, сосредоточены на сосочках языка. Почки имеют свой специфический набор вкусовых рецепторов. Так, на кончике языка больше рецепторов к сладкому — он чувствует его гораздо лучше, края языка лучше ощущают кислое и соленое, а его основание — горькое. В общей сложности у нас во рту примерно 10 000 вкусовых почек, и благодаря им мы чувствуем вкус.

Каждая вкусовая почка (рис. 2) содержит несколько дюжин вкусовых клеток. На их поверхности есть реснички, на которых и локализована молекулярная машина, обеспечивающая распознавание, усиление и преобразование вкусовых сигналов. Собственно сама вкусовая почка не достигает поверхности слизистой языка — в полость рта выходит только вкусовая пора. Растворенные в слюне вещества диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой, и там они соприкасаются с ресничками — наружными частями вкусовых клеток. На поверхности ресничек находятся специфические рецепторы, которые избирательно связывают молекулы, растворенные в слюне, переходят в активное состояние и запускают каскад биохимических реакций во вкусовой клетке. В результате последняя высвобождает нейротрансмиттер, он стимулирует вкусовой нерв, и по нервным волокнам в мозг уходят электрические импульсы, несущие информацию об интенсивности вкусового сигнала. Рецепторные клетки обновляются примерно каждые десять дней, поэтому если обжечь язык, то вкус теряется только на время.

Рис. 2. Вкусовая почка.

Молекула вещества, вызывающего определенное вкусовое ощущение, может связаться только со своим рецептором. Если такого рецептора нет или он или сопряженные с ним биохимические каскады реакций не работают, то вещество и не вызовет вкусового ощущения. Существенный прогресс в понимании молекулярных механизмов вкуса был достигнут относительно недавно. Так, горькое, сладкое и умами мы распознаем благодаря рецепторам, открытым в 1999 — 2001 годах. Все они относятся к обширному семейству GPCR (G protein-coupled receptors), сопряженных с G-белками. Эти G-белки находятся внутри клетки, возбуждаются при взаимодействии с активными рецепторами и запускают все последующие реакции. Кстати, помимо вкусовых веществ рецепторы типа GPCR могут распознавать гормоны, нейромедиаторы, пахучие вещества, феромоны — словом, они похожи на антенны, принимающие самые разнообразные сигналы.

Сегодня известно, что рецептор сладких веществ — это димер из двух рецепторных белков T1R2 и T1R3, за вкус умами отвечает димер T1R1-T1R3 (у глутамата есть и другие рецепторы, причем некоторые из них расположены в желудке, иннервируются блуждающим нервом и отвечают за чувство удовольствия от пищи), а вот ощущению горечи мы обязаны существованию около тридцати рецепторов группы T2R. Горький вкус — это сигнал опасности, поскольку такой вкус имеют большинство ядовитых веществ.

Видимо, по этой причине «горьких» рецепторов больше: умение вовремя различить опасность может быть вопросом жизни и смерти. Некоторые молекулы, такие, как сахарин, могут активировать как пару сладких рецепторов T1R2-T1R3, так и горькие T2R (в частности, hTAS2R43 у человека), поэтому сахарин на языке кажется одновременно сладким и горьким. Это позволяет нам отличить его от сахарозы, которая активирует только T1R2-T1R3.

Принципиально иные механизмы лежат в основе формирования ощущений кислого и соленого. Химическое и физиологическое определения «кислого», по сути, совпадают: за него отвечает повышенная концентрация ионов Н⁺ в анализируемом растворе. Пищевая соль — это, как известно, хлорид натрия. Когда происходит изменение концентрации этих ионов — носителей кислого и соленого вкусов, — тут же реагируют соответствующие ионные каналы, то есть трансмембранные белки, избирательно пропускающие ионы в клетку. Рецепторы кислого — это фактически ионные каналы, проницаемые для катионов, которые активируются внеклеточными протонами. Рецепторы соленого — это натриевые каналы, поток ионов через которые возрастает при увеличении концентрации солей натрия во вкусовой поре. Впрочем, ионы калия и лития тоже ощущаются как «соленые», но соответствующие рецепторы однозначно пока не найдены.

Почему при насморке теряется вкус? Воздух с трудом проходит в верхнюю часть носовых ходов, где расположены обонятельные клетки. Временно пропадает обоняние, поэтому мы плохо чувствуем и вкус тоже, поскольку эти два ощущения теснейшим образом связаны (причем обоняние тем важнее, чем богаче пища ароматами). Пахучие молекулы высвобождаются во рту, когда мы пережевываем пищу, поднимаются вверх по носовым ходам и там распознаются обонятельными клетками. Насколько важно обоняние в восприятии вкуса, можно понять, зажав себе нос. Кофе, например, станет просто горьким. Кстати, люди, которые жалуются на потерю вкуса, на самом деле в основном имеют проблемы с обонянием. У человека примерно 350 типов обонятельных рецепторов, и этого достаточно, чтобы распознать огромное множество запахов. Ведь каждый аромат состоит из большого числа компонентов, поэтому задействуется сразу много рецепторов. Как только пахучие молекулы связываются с обонятельными рецепторами, это запускает цепочку реакций в нервных окончаниях, и формируется сигнал, который также отправляется в мозг.

Теперь о температурных рецепторах, которые также очень важны. Почему мята дает ощущение свежести, а перец жжет язык? Ментол, входящий в мяту, активирует рецептор TRPM8. Это катионный канал, открытый в 2002 году, начинает работать при падении температуры ниже 37^оС — то есть он отвечает за формирование ощущение холода. Ментол снижает температурный порог активации TRPM8, поэтому, когда он попадает в рот, ощущение холода возникает при неизменной температуре окружающей среды. Капсаицин, один из компонентов жгучего перца, наоборот активирует рецепторы тепла TRPV1 — ионные каналы, близкие по структуре TRPM8. Но в отличие от холодовых, TRPV1 активируются при повышении температуры выше 37^оС. Именно поэтому капсаицин вызывает ощущение жгучести. Пикантные вкусы других пряностей — корицы, горчицы, тмина — также распознаются температурными рецепторами. Кстати, температура пищи имеет огромное значение — вкус выражен максимально, когда она равна или чуть выше температуры полости рта.

Как ни странно, зубы тоже участвуют в восприятии вкуса. О текстуре пищи нам сообщают датчики давления, расположенные вокруг корней зубов. В этом принимают участие и жевательные мускулы, которые «оценивают» твердость пищи. Доказано, что, когда во рту много зубов с удаленными нервами, ощущение вкуса меняется.

Вообще вкус — это, как говорят медики, мультимодальное ощущение. Должна воедино свестись следующая информация: от химических избирательных вкусовых рецепторов, тепловых рецепторов, данные от механических датчиков зубов и жевательных мускулов, а также обонятельных рецепторов, на которые действуют летучие компоненты пищи.

Примерно за 150 миллисекунд первая информация о вкусовой стимуляции доходит до центральной коры головного мозга. Доставку осуществляют четыре нерва. Лицевой нерв передает сигналы, приходящие от вкусовых почек, которые расположены на передней части языка и на нёбе, тройничный нерв передает информацию о текстуре и температуре в той же зоне, языкоглоточный нерв переправляет вкусовую информацию с задней трети языка. Информацию из горла и надгортанника передает блуждающий нерв. Потом сигналы проходят через продолговатый мозг и оказываются в таламусе. Именно там вкусовые сигналы соединяются с обонятельными и вместе уходят во вкусовую зону коры головного мозга (рис. 3).

Рис. 3. Распознавание вкуса — это комплексный процесс. Вся информация от вкусовых рецепторов, термических, обонятельных и данные от механических датчиков, поступает по нервным волокнам в мозг. Мы практически мгновенно понимаем, что едим.

Вся информация о продукте обрабатывается мозгом одновременно. Например, когда во рту клубника, это будут сладкий вкус, клубничный запах, сочная с косточками консистенция. Сигналы от органов чувств, обработанные во многих частях коры головного мозга, смешиваются и дают комплексную картину. Через секунду мы уже понимаем, что едим. Причем общая картина создается нелинейным сложением составляющих. Например, кислотность лимонного сока можно замаскировать сахаром, и он будет казаться не таким кислым, хотя содержание протонов в нем не уменьшится.

Маленькие и большие

У маленьких детей больше вкусовых почек, поэтому они так обостренно все воспринимают и настолько разборчивы в еде. То, что в детстве казалось горьким и противным, легко проглатывается с возрастом. У пожилых людей многие вкусовые почки отмирают, поэтому еда им часто кажется пресной. Существует эффект привыкания к вкусу — со временем острота ощущения снижается. Причем привыкание к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. То есть люди, которые привыкли сильно солить или подслащивать пищу, не чувствуют соли и сахара. Есть и другие интересные эффекты. Например, привыкание к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусов.

Ребенок учится различать запахи и вкус уже в утробе матери. Проглатывая и вдыхая амниотическую жидкость, эмбрион осваивает всю палитру запахов и вкусов, которые воспринимает мать. И уже тогда формирует пристрастия, с которыми придет в этот мир. Например, беременным женщинам за десять дней до родов предлагали конфеты с анисом, а потом смотрели, как вели себя новорожденные в первые четыре дня жизни. Те, чьи мамы ели анисовые конфетки, явно различали этот запах и поворачивали в его сторону голову. По другим исследованиям, тот же эффект наблюдается с чесноком, морковью или алкоголем.

Конечно, вкусовые пристрастия сильно зависят от семейных традиций питания, от обычаев страны, в которой вырос человек. В Африке и Азии кузнечики, муравьи и прочие насекомые — вкусная и питательная еда, а у европейца она вызывает рвотный рефлекс. Так или иначе, природа нам оставила немного простора для выбора: как именно вы будете ощущать тот или иной вкус, в значительной мере предопределено генетически.

Гены диктуют меню

Нам иногда кажется, будто мы сами выбираем, какую пищу любить, в крайнем случае — что мы едим то, к чему нас приучили родители. Но ученые все больше склоняются к тому, что выбор за нас делают гены. Ведь люди ощущают вкус одного и того же вещества по-разному, и пороги вкусовой чувствительности у разных людей также сильно отличаются — вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным веществам. Сегодня исследователи всерьез задались вопросом: действительно ли некоторые люди запрограммированы есть картофель фри и набирать вес, пока другие с удовольствием едят вареную картошку? Особенно это волнует США, которые столкнулись с настоящей эпидемией ожирения.

Впервые вопрос о генетической предопределенности обоняния и вкуса был поднят в 1931 году, когда химик фирмы «Дюпон» Артур Фокс синтезировал пахучую молекулу фенилтиокарбамида (ФТК). Его коллега заметил острый запах, который исходил от этого вещества, к большому удивлению Фокса, который ничего не чувствовал. Он также решил, что вещество безвкусно, а тот же коллега нашел его очень горьким. Фокс проверил ФТК на всех членах своей семьи — никто не чувствовал запаха...

Эта публикация 1931 года породила целый ряд исследований чувствительности — не только к ФТК, но и вообще к горьким веществам. Нечувствительными к горечи фенилтиокарбамида оказались примерно 50% европейцев, но лишь 30% азиатов и 1,4% индейцев Амазонии. Ген, ответственный за это, обнаружили только в 2003 году. Оказалось, что он кодирует рецепторный белок вкусовых клеток. У разных индивидов этот ген существует в разных версиях, и каждая из них кодирует немного другой белок-рецептор — соответственно фенилтиокарбамид может взаимодействовать с ним хорошо, плохо или вообще никак. Поэтому разные люди различают горечь в различной степени. С тех пор обнаружено около 30 генов, кодирующих распознавание горького вкуса.

Как это влияет на наши вкусовые пристрастия? Многие пытаются ответить на этот вопрос. Вроде бы известно, что те, кто различает горький вкус ФТК, испытывают отвращение к брокколи и брюссельской капусте. Эти овощи содержат молекулы, структура которых похожа на ФТК. Профессор Адам Древновски из Мичиганского университета в 1995 году сформировал три группы людей по их способности распознавать в растворе близкое к ФТК, но менее токсичное соединение. Эти же группы проверили на вкусовые пристрастия. Те, кто чувствовал уже очень маленькие концентрации тестового вещества, находили кофе и сахарин слишком горькими. Обычная сахароза (сахар, который получают из тростника и свеклы) казалась им более сладкой, чем другим. И жгучий перец жег гораздо сильнее.

По-прежнему спорным остается вопрос о вкусе жира. Долгое время считали, что жир мы распознаем с помощью обоняния, поскольку липиды выделяют пахучие молекулы, а также благодаря определенной текстуре. Специальные вкусовые рецепторы на жир никто даже не искал. Эти представления поколебала в 1997 году исследовательская группа Тору Фусики из университета Киото. Из эксперимента было известно, что крысята предпочитали бутылочку с едой, содержащую жиры. Чтобы проверить, связано ли это с консистенцией, японские биологи предложили грызунам без обоняния два раствора — один с липидами, а другой с похожей консистенцией, сымитированной благодаря загустителю. Крысята безошибочно выбрали раствор с липидами — видимо, руководствуясь вкусом.

В самом деле, выяснилось, что язык грызунов может распознать вкус жира с помощью специального рецептора — гликопротеина CD36 (транспортера жирных кислот). Французские исследователи под руководством Филлипа Бенара доказали, что, когда ген, кодирующий CD36, заблокирован, животное перестает отдавать предпочтение жирной пище, а в желудочно-кишечном тракте при попадании жира на язык не происходит изменения секреции. При этом животные по-прежнему предпочитали сладкое и избегали горькое. Значит, был найден специфический рецептор именно на жир.

Но человек — не грызун. Присутствие в нашем организме транспортного белка CD36 доказано. Он переносит жирные кислоты в мозг, сердце, вырабатывается в желудочно-кишечном тракте. Но есть ли он на языке? Две лаборатории, американская и немецкая, пытались прояснить этот вопрос, однако публикаций пока нет. Исследования на афроамериканцах, у которых обнаружено большое разнообразие гена, кодирующего белок CD36, как будто показывают, что способность распознавать жир в пище действительно связана с некоторыми модификациями конкретного гена. Есть надежда, что, когда будет найден ответ на вопрос «может ли наш язык чувствовать вкус жира», у врачей появятся новые возможности для лечения ожирения.

Животные-гурманы?

В XIX веке знаменитый французский гастроном и автор широко цитируемой книги «Физиология вкуса» Жан-Антельм Брийя-Саварен настаивал на том, что только человек разумный испытывает удовольствие от еды, которая вообще-то нужна просто для поддержания жизни. Действительно, современные исследования показали, что животные воспринимают вкус иначе, чем мы. Но так ли сильно отличаются вкусовые ощущения у людей и других представителей отряда приматов?

Опыты проводили на 30 видах обезьян, которым давали пробовать чистую воду и растворы с разными вкусами и разными концентрациями: сладкие, соленые, кислые, горькие. Оказалось, что их вкусовая чувствительность сильно зависит от того, кто и что пробует. Приматы ощущают, как и мы, сладкое, соленое, кислое и горькое. Обезьяна отличает фруктозу плода от сахарозы свеклы, а также танины коры дерева. Но, к примеру, уистити — порода обезьян, которая питается листьями и зеленью, более чувствительна к алкалоидам и хинину в коре деревьев, чем фруктоядные приматы Южной Америки.

Вместе с американскими коллегами из университета штата Висконсин, французские исследователи подтвердили это еще и электрофизиологическими экспериментами и свели воедино картину, полученную на разных видах обезьян. В электрофизиологических экспериментах регистрировали электрическую активность волокон одного из вкусовых нервов — в зависимости от того, какой продукт ест животное. Когда наблюдалась электрическая активность, это значило, что животное ощущает вкус данной пищи.

А как обстоит дело у человека? Чтобы определить пороги чувствительности, добровольцам вслепую давали пробовать сначала очень разбавленные, а потом все более концентрированные растворы, пока они не формулировали четко, каков же вкус раствора. Человеческое «дерево вкуса» в целом похоже на те, что получили для обезьян. У человека так же далеко разнесены в противоположные стороны вкусовые ощущения от того, что приносит энергию организму (сахара), и того, что может навредить (алкалоиды, танин). Бывает и корреляция между субстанциями одного типа. Тот, кто очень чувствителен к сахарозе, имеет шансы быть также чувствительным к фруктозе. Но зато нет никакой корреляции между чувствительностью к хинину и танину, а некто, чувствительный к фруктозе, не обязательно чувствителен к танину.

Коль скоро у нас и обезьян так похож механизм вкуса, значит ли это, что мы стоим совсем рядом на эволюционном дереве? Согласно наиболее правдоподобной версии, к концу палеозоя и появлению первых земных существ эволюция растений и животных шла параллельно. Растения должны были как-то сопротивляться активному ультрафиолетовому излучению молодого солнца, поэтому только те экземпляры, которые имели достаточно полифенолов для защиты, смогли выжить на суше. Эти же соединения защищали растения от травоядных животных, поскольку они токсичны и затрудняют переваривание.

У позвоночных в ходе эволюции развивалась способность различать горький или вяжущий вкус. Именно эти вкусы окружали приматов, когда они появились в кайнозойскую эру (эоцен), а затем и первых людей. Появление растений с цветами, которые превращались в плоды со сладкой мякотью, сыграло большую роль в эволюции вкуса. Приматы и плодовые растения эволюционировали совместно: приматы поедали сладкие фрукты и рассеивали их семена, способствуя росту деревьев и лиан в тропических лесах. А вот способность распознавать вкус соли (особенно поваренной) едва ли могла возникнуть в ходе коэволюции с растениями. Возможно, она пришла от водных позвоночных, а приматы просто унаследовали ее.

Интересно, приматы при выборе еды руководствуются только питательной ценностью и вкусом? Нет, оказывается, они могут поедать растения и с лечебной целью. Майкл Хаффман из Киотского университета в 1987 году на западе Танзании наблюдал за шимпанзе, у которого были проблемы с желудком. Обезьяна поедала стебли горького растения Vernonia amygdalina (вернония), которые шимпанзе обычно не едят. Выяснилось, что побеги дерева содержат вещества, помогающие против малярии, дизентерии и шистосомоза, а также обладающие антибактериальными свойствами. Наблюдение за поведением диких шимпанзе дало ученым пищу для размышлений: были созданы новые растительные лекарственные препараты.

В общем, вкус не сильно изменился в процессе эволюции. И приматам, и людям вкус сладкого приятен — в их организмах идет выработка эндорфинов. Поэтому, возможно, великий французский кулинар был не совсем прав — приматы тоже могут быть гурманами.

По материалам журнала
«La Recherche», №7-8, 2010