Гибридизация — это нормально?

Как часто в природе скрещиваются разные виды животных? Намного чаще, чем можно предположить, причем у птиц межвидовая гибридизация, по-видимому, более распространена, чем у млекопитающих.

Саванна — гибрид кошки и сервала Фото: WikimediaCommons

Лошаки, лигры и влчаки

Казалось бы, понять, что такое вид, легко. Один из критериев принадлежности особей к одному виду — памятное всем со школьных уроков биологии «при скрещивании дают плодовитое потомство». Важно, что «плодовитое»: у лошади и осла рождается маленький мул, а у жеребца и ослицы — лошак (такой гибрид гораздо мельче мула и встречается реже). Мулы полезны в хозяйстве, они выносливы и живут долго — до 40 лет, но жеребят у них, как правило, не бывает. Иногда самки мулов и лошаков приносят потомство от спаривания с жеребцами или ослами. А в Липецком зоопарке в 2019 году родился гибрид (самочка) от домашнего осла и зебры Гранта.

В неволе часто получают гибриды от разных видов, иногда с помощью искусственного осеменения. Еще в начале ХХ века в заповеднике Аскания-Нова проводили опыты по отдаленной гибридизации: получали гибриды лошади и зебры, лошади Пржевальского и домашней лошади, бизона и домашнего скота, дикого барана и тонкорунной овцы. Делалось это как ради науки, так и для получения новых пород сельскохозяйственных животных с необычными признаками и свойствами — например, тонкошерстную овцу, которую можно пасти в горах. Серьезные проблемы с плодовитостью были только у гибридов зебры и лошади, все остальные гибриды приносили потомство.

Бывают в зоопарках и вовсе необыкновенные гибриды, например льва и тигрицы (такие звери называются лигры) либо львицы и тигра (тигрольвы, или тайгоны). Лигры крупнее львов и тигров, тигрольвы зачастую меньше. У обоих видов самцы бесплодны, а у самок может быть потомство. Детенышей лигриц и львов называют лилиграми, лигриц и тигров — талиграми.

Гибридизация некоторых диких видов кошек с домашними кошками дала начало новым породам, таким как бенгальская или саванна (но сложности с получением потомства есть и у них: не случайно саванна, гибрид кошки и сервала, — одна из самых дорогих пород кошек). В начале 1980-х годов сотрудники Московского зоопарка создали гибриды собаки и шакала, чтобы вывести животных с острым обонянием, и эти гибриды сейчас «работают» в таможенных службах аэропорта Шереметьево. Волки гибридизуются с собаками; скрещиванием волков и немецких овчарок получили чехословацкую волчью собаку, или влчака. Эксперимент начали еще в середине ХХ века и вывели породу, внешне похожую на волка и такую же выносливую, но умную и обучаемую, как овчарка.

Но все эти гибриды возникли с помощью человека. В природе разные виды млекопитающих скрещиваются относительно редко. Хотя, например, известны плодовитые гибриды белых и бурых медведей: в последнее время такая гибридизация происходит чаще, когда белые медведи из-за сокращения площади льдов выходят на побережья, а бурые мигрируют севернее. Но анализ геномов говорит о том, что эти два вида скрещивались и в эпоху плейстоцена.

Лигры обычно появляются на свет в цирках и зоопарках Фото: Jassen / flickr.com

Каждый пятый

А вот у птиц гибриды встречаются чаще и в неволе, и в природе. Несколько лет назад московские СМИ начала писать о «крягарях» — гибридах кряквы и огаря. Многие возмущались, говорили, что между птицами, столь разными внешне, ничего быть не может. На самом деле это вполне возможно. Орнитологи описывали множество случаев гибридизации видов в семействе утиных — не только между видами одного рода, но и между видами разных родов и даже между разными трибами (группами внутри семейства, включающими несколько родов).

Гибриды кряквы и огаря существуют, как и гибриды пеганки с кряквой, утки каролинки, похожей на мандаринку, с чирком клоктуном, и многие другие. А гибриды между разными видами крякв (о них мы дальше поговорим подробнее) — событие обыкновенное. В Риядском зоопарке (Саудовская Аравия) появились на свет птенцы кряквы и нильского гуся. На прудах Московского зоопарка за многие годы встречались гибриды обыкновенного огаря с южноафриканским, новозеландским и австралийским огарями.

Существуют и гибриды между тремя видами птиц — «гибридизация гибридов». В природе встречали потомство от гибрида белого гуся и гуся-сухоноса с белощекой казаркой. Орнитологи из США в 2018 году нашли самку — гибрид двух видов воробьинообразных, золотокрылого и синекрылого пеночковых певунов, которая завела потомство с представителем другого рода, желтошапочным лесным певуном. Потомка этого скрещивания один из авторов статьи поймал, исследовал, взял кровь для анализа ДНК, потом окольцевал и выпустил. Самец — гибрид трех видов пел такую же песню, как отец, но внешне был похож на виды, от которых произошла мать. Авторы считают, что причиной гибридизации могло быть сокращение численности видов певунов.

Гибриды птиц и роль, которую гибридизация играет в эволюции видов, много лет изучает Йенте Оттенбург — нидерландский орнитолог, автор научно-популярных статей и вдобавок начинающий фантаст, написавший детективный роман о людях и драконах. «Как виды остаются различными, несмотря на (обширную) гибридизацию? Почему особь выбирает партнера другого вида? Почему гибриды менее жизнеспособны или успешны по сравнению с “чистокровными” особями? Какие области генома способствуют возникновению репродуктивных барьеров между видами? И какие области генома могут свободно перемещаться (интрогрессировать) через границы видов?» — вот вопросы, на которые он ищет ответ.

Основной объект исследований Оттенбурга — гуси, но он также создал веб-сайт Avian Hybrids Project, посвященный гибридизации у птиц вообще. Используя Всемирный список птиц Международного союза охраны природы и базу данных Serge Dumont Bird Hybrids, Оттенбург с коллегами рассчитали, что из 10 446 известных видов птиц у 1714 — это 16,4% — задокументирована гибридизация хотя бы с одним видом в природе. При этом гибриды между подвидами они не учитывали, а гибриды в природе и в неволе считали отдельно. Если добавить гибридизацию в неволе, то доля видов, способных к межвидовому скрещиванию, вырастет до 2204 видов (21,1%).

Каждый пятый вид птиц дал начало какому-нибудь гибриду! И авторы проекта считают, что эта цифра, скорее всего, занижена. У гусеобразных, которыми Оттенбург занимается профессионально, более 60% видов образовали гибрид хотя бы с одним видом в природе, а с учетом гибридизации в неволе — более 70%.

Легко представить ситуацию, когда гибридизация возникает при отсутствии выбора у животного — из-за сокращения численности вида или в неволе. Но, судя по всему, гибридизация — неотъемлемая часть эволюции.

Крягарь. Ноги у гибрида светлые, как у кряквы (у огарей черные). Голова у самцов почти черная, с легким зеленоватым оттенком, у самок светлее Фото В.А. Остапенко

Почему это возможно

Если скрещиваются два вида птиц, принадлежащие к одному роду, гибриды обычно бывают плодовитыми. Это можно объяснить большим сходством геномов у птиц в пределах рода, а иногда и между родами: как на уровне последовательностей генов, так и на уровне хромосом.

Сходство кариотипов важно, потому что без него маловероятно правильное развитие оплодотворенной яйцеклетки. После оплодотворения хромосомы отца и матери выстраиваются попарно в экваториальной плоскости клетки, образуя так называемую метафазную пластинку, а потом начинается деление, дающее начало новому организму. Но если хромосомы непарные, при делении могут возникнуть ошибки, одна из новых клеток получит неполный геном, другая — избыточную дозу генов, и жизнеспособный организм не возникнет.

Гибриды растений обходят эту сложность с помощью полиплоидии — кратного увеличения числа хромосом. Позвоночным животным это несвойственно, но и их кариотипы обладают определенной пластичностью. Гибридизация может сопровождаться перестройками хромосом, в результате гибрид окажется жизнеспособным.

Кариотипы разных родов и даже триб гусей сходны между собой, так что появление жизнеспособных гибридных гусят неудивительно. Но все же при значительных генетических расстояниях плодовитыми оказываются только гибриды самцов. А у гибридов млекопитающих, как мы помним, потомство могут приносить самки — мулицы, лигрицы и т.п. Почему так получается?

Дело в том, что у млекопитающих самки имеют одинаковые половые хромосомы — их обозначают ХХ, а хромосомы самца — XY. И это становится важным, когда гибридный организм продуцирует свои половые клетки. При этом парные хромосомы обмениваются участками, создавая новые комбинации генов (процесс, называемый рекомбинацией). В клетках самок рекомбинируют Х-хромосомы, в клетках самцов Х-хромосома, оставшаяся без пары, не рекомбинирует. Поэтому в половых клетках самца выше вероятность конфликта между генами видов-родителей: у них нет надежды получить более жизнеспособную комбинацию в половой хромосоме.

У птиц ситуация обратная: самцы имеют две одинаковые хромосомы, самки — одну такую же, как у самца, и одну отличную от нее. Чтобы подчеркнуть это важное отличие, половые хромосомы птиц обозначаются не так, как у млекопитающих: самец — ZZ, самка — ZW. В итоге у птиц среди гибридов плодовитыми чаще оказываются самцы.

Конечно, конфликт между генами от разных видов может происходить не только в половых хромосомах гибрида. Хотя все остальные хромосомы парные и это снижает вероятность проблем, геном каждого вида — сложная, тонко сбалансированная конструкция, работу которой легко нарушить «неправильной» комбинацией генов. Это подтверждают генетические данные, правда, полученные не на птицах, а на обезьянах.

В кенийском национальном парке Амбосели практически у всех желтых павианов среди предков были павианы анубисы. Но вот парадокс: хотя гибриды желтого павиана и анубиса — красивые, крупные звери, успешно приносящие потомство, через несколько поколений генные варианты анубиса вытесняются из генофонда желтого павиана.

Видимо, «улучшить» геном гибридизацией не так-то просто. Здесь может быть ответ на вопрос, который поставил Йенте Оттенбург: «Как виды остаются различными, несмотря на гибридизацию?» Даже незначительное снижение приспособленности гибрида работает на сохранение межвидовых границ.

Почему птицы «выбирают» гибридизацию?

Конечно, не все виды птиц образуют гибриды даже изредка. Многие близкие виды могут жить на одной территории и не скрещиваться. Способствует гибридизации недостаток партнеров своего вида. Не только в зоопарке, но и в природе, когда численность либо плотность обитания вида снижается, а близкий вид живет на той же территории. Например, желтоклювые чирки и желтоклювые шилохвосты обитают в Аргентине и на Фолклендских островах, причем на островах первый вид превосходит второй по численности примерно в десять раз. Была доказана их гибридизация на Фолклендах, но не в Аргентине.

У водоплавающих птиц гибридизации дополнительно способствуют некоторые поведенческие особенности — например, гнездовой паразитизм (когда самки откладывают яйца в чужое гнездо) и слияние выводков. Многие наблюдали пары огарей с огромными выводками утят — иногда более 20. Это птенцы разных родителей, но рядом только одна пара взрослых птиц. Такое происходит, например, когда одна пара огарей с детьми изгоняет другую со своей территории, но детям позволяет остаться. По оценкам орнитологов, заботиться о большом выводке ненамного сложнее, чем о маленьком, а вот территория, где можно кормиться, — в Москве ценный ресурс. Самый крупный объединенный выводок огарей — 48 птенцов — в Москве видели в 2003 году. А вот в Среднем Поволжье, где плотность диких огарей невелика, слияние выводков происходит редко.

И гнездовой паразитизм, и слияние выводков у водоплавающих птиц бывает не только внутривидовым, но и межвидовым. А когда представители разных видов вырастают вместе, это может повлиять и на поведение в брачный период, и в итоге на выбор партнера.

Другая особенность репродуктивного поведения уток — внепарные насильные совокупления. Дело в том, что у уток насиживают яйца только самки, самцы улетают через некоторое время на линьку. Но перед этим они, лишенные своих партнерш, которые заняты насиживанием, могут принуждать к спариванию других самок, возможно, и не своего вида. Оттенбург с соавторами отмечают, что у гусей межвидовые внепарные спаривания в природе не задокументированы, и если такое и происходит, то, по-видимому, редко.

Наконец, гибридизации может способствовать появление в той или иной местности новых нетипичных видов, родственных аборигенным. Это могут быть и особи, улетевшие из неволи, и перелетные виды, изменившие пути миграций — например, из-за потепления климата.

На переднем плане гибрид багамской белощекой и чилийской желтоклювой шилохвостей. Оба эти вида населяют тропическую зону Южной Америки, а гибридизация произошла в Московском зоопарке Фото Т.А. Баглаевой

Межвидовое скрещивание: хорошо это или плохо?

Какие последствия могут быть у гибридизации с эволюционной точки зрения? Самые разные, как положительные (если мы считаем «положительным» сохранение и увеличение биоразнообразия), так и отрицательные. Может возникнуть новый вид, может исчезнуть один из родительских видов, если он малочисленный. Если оба вида сохраняются, то может произойти интрогрессия — перенос генетического материала одного вида в генофонд другого, если гибридные особи в дальнейшем скрещиваются с родительским видом. Интрогрессия — важный источник генетической изменчивости в естественных популяциях, считается, что она может способствовать приобретению полезных признаков.

Современные генетические методы подтверждают факт интрогрессивной гибридизации у многих видов. Российские ученые из Биолого-почвенного института ДВО РАН вместе с коллегой из университета Аляски исследовали гибридизацию обыкновенной кряквы и китайской пестроносой кряквы Anas zonorhyncha, которая раньше редко встречалась в Приморье, но в последние десятилетия проникла туда из более южных регионов Азии. Гибридов орнитологи видели в Китае и Японии.

Исследовать гибридизацию трудно: если гибрид заводит потомство с представителем одного из родительских видов, потомство внешне сходно с этим видом, таким образом, численность гибридных особей недооценивается. На помощь тут могут прийти молекулярные методы.

Исследователи собрали образцы 120 крякв из Приморья (охотничьи трофеи и музейные экспонаты) и секвенировали у них участки митохондриальной ДНК (мтДНК) и геномной ДНК. Они выяснили, в частности, что гибриды чаще бывают потомками самца китайской пестроносой кряквы (дальше сократим ее научное название и будем называть ее просто пестроносой) и самки обыкновенной кряквы, чем наоборот. Это казалось загадочным: с середины ХХ века в трудах некоторых орнитологов встречается утверждение, что якобы селезни обыкновенной кряквы доминируют над самцами других видов крякв. Только у них есть яркий брачный наряд; у остальных крякв оба пола имеют скромное серовато-бурое пестрое оперение. Но генетика этой версии не подтвердила.

Авторы исследования предлагают такое объяснение: самцы расселяются активнее, чем самки, поэтому и самцы пестроносой кряквы чаще оказывались на территориях, заселенных обыкновенными кряквами. Возможно, дочери таких гибридов потом приносят мтДНК обыкновенной кряквы в генофонд пестроносой кряквы. (Как известно, мтДНК передается по женской линии.) С другой стороны, обыкновенные кряквы в Приморье резко преобладают по численности, и в итоге их хромосомные гены все-таки чаще проникают в геном пестроносой кряквы, чем наоборот.

Аналогичные исследования выполнены и на других видах уток и гусей. Оттенбург с соавторами отмечает, что гибриды канадской казарки и серого гуся встречаются редко — в популяциях родительских видов их, по-видимому, меньше процента. Тем не менее этой ничтожной доли может быть достаточно, чтобы обеспечить межвидовой поток генов.

Пример слияния видов в результате гибридизации предоставляют птицы, самые знаменитые среди эволюционистов, — галапагосские, или Дарвиновы вьюрки. На острове Флореана Галапагосского архипелага обитало три вьюрка — крупный Camarhynchus psittacula, среднего размера C. pauper и маленький C. parvulus. В 2010-х годах генетический анализ показал, что три вида превратились в два, самый крупный вьюрок на острове исчез, и причиной этому была гибридизация. Исследователи предполагают, что более мелкие птицы оказались менее уязвимыми для паразитической мухи, чьи личинки питаются кровью птенцов, — возможно, потому, что мухи предпочитают откладывать яйца в большие гнезда. Мухи, вероятно, размножились из-за увеличения количества осадков, и давление этого фактора стало серьезным. В результате возможность получить более мелкое потомство, выбирая мелких партнеров, пусть и другого вида, оказалась полезной.

Гибридизация с обыкновенной кряквой может представлять опасность для некоторых редких островных видов крякв, таких, например, как гавайская кряква, и вести к их исчезновению.

Но гибридизация приводит и к образованию новых видов. Оттенбург в статье 2018 года называет семь видов, чье гибридное происхождения подтверждено молекулярно-генетическими исследованиями. Среди них — эндемик России краснозобая казарка. Оказывается, этот вид возник в результате скрещивания черной казарки и вида-предка некоторых современных казарок.

Зедонк — гибрид зебры и осла Фото: Brent Moore / flickr.com

…Так что же такое гибридизация, каково ее место в современной картине эволюции? Теперь все чаще предлагают изображать родословные деревья всего живого в виде сети, переплетения ветвей, которые расходятся и снова соединяются. «Дерево-сеть» даст новое измерение нашим представлениям об эволюции. Нам еще предстоит определить, насколько распространено заимствование генов у другого вида путем интрогрессии и как часто оно способствует адаптивным изменениям.

Сейчас многие ученые признают гибридизацию творческой эволюционной силой, способствующей адаптации и видообразованию. Картина видового разнообразия сложнее, чем казалось. Гибридизация может свидетельствовать о неблагополучии — вынужденной миграции, сокращении численности вида. И все же это один из инструментов эволюции.

Как прочертить границу между видами

Существует разные критерии вида, помимо репродуктивной изоляции (невозможности получить плодовитое потомство). Морфологический — особенности внешнего облика и внутреннего строения. Географический — ареал обитания вида (это важно: у тигрицы и льва в современной природе не так много шансов встретиться). Экологический — набор факторов среды, предпочтительный для данного вида; два похожих вида могут обитать на одной территории, если каждый занимает свою нишу. Этологический — видовые особенности поведения, прежде всего брачного, и заботы о потомстве. Цитогенетический — у представителей одного вида должен быть одинаковый кариотип, то есть набор хромосом. Наконец, молекулярно-биологический и филогенетический — сравнение последовательностей ДНК видов, которое позволяет установить, кто от кого произошел, и количественно оценить меру различий. Цитогенетический и молекулярно-биологический критерии — не одно и то же. Бывает, что у разных видов сходные последовательности ДНК «расфасованы» по разным хромосомам.

Критерии связаны между собой. Обитание в разных регионах и различное поведение в брачный период снижают вероятность скрещивания, как и значительные различия между геномами. Сравнение последовательностей ДНК, в свою очередь, говорит о том, давно ли предки особи А и особи В перестали свободно скрещиваться и не возобновлялось ли эпизодическое скрещивание в более позднее время.