Эусоциальность и феномен человека

Окончание. Начало в № 8—11 за 2016 год.

Сумма доступных нам сейчас знаний, в общем, не оставляет сомнений, что одним из самых важных процессов в эволюции эукариот было слияние организмов. Оно шло на разных уровнях. Уже самая первая эукариотная клетка, скорее всего, возникла в результате симбиоза археи с бактерией. На следующем эволюционном этапе, который наступил довольно быстро, эукариотные клетки начали объединяться друг с другом. Интересно, что генетическая близость клеток, вступающих в союз, была при этом моментом хоть и важным, но не решающим. В общем случае клетки, составляющие единый организм, могут быть как строго генетически одинаковыми (в типичном многоклеточном теле), так и вовсе не родственными друг другу (например, в лишайнике, где клетки гриба натуральным образом «порабощают» клетки зеленой водоросли). Преобладание в нынешней биоте организмов «первого типа», каждый из которых представлен потомками одной-единственной яйцеклетки, — не само собой разумеющийся факт, а поворот эволюции, требующий отдельного объяснения. Но так или иначе, не позже чем к началу палеозойской эры Земля безоговорочно стала миром многоклеточных эукариот — растений и животных.

Адам и Ева. Картина Тима О’Брайена

На следующем эволюционным витке началось объединение целых организмов (изначально вполне самодостаточных) в системы следующего уровня — социальные. Довольно точные эквиваленты слова «социальность» — «общественность», или, в старинном языке, «общежительность». Любая социальность основана на обмене сигналами между особями, в результате которого у них формируется некоторое общее поведение. Например, социальные амебы обмениваются химическими сигналами в виде молекул циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), под действием которых сползаются вместе и образуют грибообразное плодовое тело (см. «Химию и жизнь», 2016, 4, 42—47). Это один из простейших случаев социальности, часто рассматриваемый как ее элементарная модель. Но ясно, что канал для обмена сигналами между особями здесь очень узкий. Примерно так же обстоит дело у растений, сигнальные системы которых почти исключительно химические и передают мало информации. Тут, однако, вспоминается знаменитый роман Джона Уиндема «День триффидов», в котором хищные растения-мутанты научились общаться звуковыми сигналами, тем самым резко расширив информационный канал и создав сложное, организованное поведение. Нетрудно догадаться, какая группа организмов получила подобные возможности не в фантастике, а в реальности. Это — животные.

Качественно новым эволюционным достижением была не столько социальность животных как таковая, сколько ее высшая форма — эусоциальность, при которой «представители вида живут группами, состоящими из нескольких поколений, и члены группы действуют альтруистично по отношению друг к другу в соответствии с регулярным разделением труда» (Эдвард Уилсон. Хозяева Земли. СПб.: ИД «Питер», 2014). Животные, ставшие эусоциальными, фактически объединяются в суперорганизм, члены которого больше не являются самодостаточными (не могут существовать без поддержки товарищей по виду и сами вынуждены тратить ресурсы на такую поддержку), но взамен обретают новые возможности, принципиально недоступные одиночной особи. Согласно процитированному определению, человек разумный — эусоциальный вид. «В этом смысле люди вполне сравнимы с муравьями, термитами и другими эусоциальными насекомыми» (там же). Есть некоторые основания полагать, что эусоциальность создала человека разумного в большей степени, чем любая другая его биологическая особенность.

Муравьиными тропами

Наш краткий рассказ про эусоциальность будет преимущественно основан на работах Эдварда Уилсона, крупнейшего в мире специалиста по муравьям и глубокого мыслителя, фактически создавшего науку социобиологию. Уилсон — идеальный проводник по теме эусоциальности, независимо от того, согласны ли мы с его философскими взглядами (которые он решительно высказывает в нескольких последних книгах). И действительно, кто может разбираться во всем этом лучше, чем человек, посвятивший шестьдесят лет своей жизни изучению муравьев?

Итак, первое, что можно констатировать: эусоциальность часто дает ее обладателям огромный эволюционный успех. Во многих тропических лесах две трети насекомых — это муравьи. Скоординированная активность множества муравьев или термитов позволяет построить огромное защищенное поселение с собственным микроклиматом, организовать походы на фуражировку и даже создать аналог сельского хозяйства (и среди муравьев, и среди термитов есть виды, разводящие в гнездах строго определенные грибы по достаточно сложным технологиям). Ясно, что одиночным насекомым такие действия недоступны.

Тем удивительнее, что эусоциальность появляется в эволюции относительно поздно. В палеозое неизвестны никакие следы активности эусоциальных животных — судя по всему, такого феномена тогда просто не существовало. Насколько мы знаем, первыми на Земле эусоциальными существами стали термиты. Самые ранние известные остатки термитов относятся к началу мелового периода («Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology», Springer Netherlands, 2000, 77—93). При этом меловые термиты очень похожи на современных — настолько, что неспециалист не смог бы их отличить, — и, что еще важнее, они обнаруживаются на нескольких разных континентах, которые в меловом периоде уже заведомо отделены друг от друга океаном. Единым целым эти континенты были только в триасе. Так что, скорее всего, первые термиты произошли от своих тараканообразных предков не в мелу, а значительно раньше. Специалисты помещают вероятное время их возникновения где-то между средним триасом и ранней юрой, в интервале 237—174 миллионов лет назад («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2014, 111, 35, 12585—12590, полный текст). Получается, что первые общественные насекомые заняли (или создали) одну из принципиально новых экологических ниш, открывшихся после пермо-триасовой «перезагрузки» биосферы (см. «Химию и жизнь», 2016, 11, 28—33).

Несколько позже, но тоже в мезозойскую эру, появляются общественные перепончатокрылые насекомые — осы (некоторые), муравьи, пчелы, шмели. На их развитие сильно повлияла так называемая «цветковая революция», когда голосеменные растения в большинстве сообществ массово сменились недавно возникшими цветковыми — родственниками привычных нам магнолий, буков, роз и других деревьев, трав и кустарников. Это произошло примерно в середине мелового периода, и как раз тогда же началась очень бурная эволюция муравьев, в итоге сделавшая их одними из самых заметных членов наземных экосистем («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2005, 102, 21, 7411—7414, полный текст). Конечно, это не случайное совпадение. «Цветковые» леса обладают более сложной структурой местообитаний, в которую разным насекомым, в том числе и общественным, было легче встроиться.

В масштабе эволюционного древа эусоциальность — в общем-то нечастое явление. На данный момент насчитано всего 18 независимых событий возникновения эусоциальности у животных (не считая человека), 16 из которых относятся к членистоногим. Эусоциальность возникала один раз у термитов, 9 раз у перепончатокрылых (ос, пчел, муравьев), 3 раза у других насекомых и 3 раза у ракообразных («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2014, 111, 35, 12585—12590, полный текст). Во всех без исключения известных случаях необходимым предварительным условием для эусоциальности было защищенное гнездо, в котором постоянно живет и размножается группа особей одного вида. Эусоциальные морские ракообразные — десятиногие раки-щелкуны — умудряются создавать такое гнездо даже внутри тела другого животного, а именно губки. Только на основе постоянного гнезда может начаться разделение функций, при котором одни особи размножаются, а другие занимаются только добычей пищи, уходом за личинками или защитой от внешнего мира. И тогда группа превращается в сверхорганизм.

У позвоночных животных эусоциальность возникает очень редко. Самый известный пример эусоциального позвоночного — африканский грызун под названием голый землекоп Heterocephalus glaber. Голые землекопы ведут строго роющий образ жизни. Они создают подземное защищенное гнездо, в котором живет группа, представляющая собой расширенную семью с «маткой» (размножающейся самкой), ее двумя-тремя «мужьями» и несколькими десятками «рабочих» обоих полов, которые не размножаются, пока это делает «матка». Такой уровень эусоциальности практически не уступает тому, которого достигли термиты.

У голых землекопов есть еще два необычных признака. Во-первых, они практически не стареют (смертность не растет с возрастом) и могут жить до 30 лет и больше — для млекопитающих такого размера это уникальный случай. Во-вторых, они неспособны самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела, то есть фактически не являются теплокровными животными. Обе эти особенности можно связать с эусоциальностью. Отсутствие старения, приводящее к огромному — раз в десять по сравнению с мышами и крысами — повышению продолжительности жизни, позволяет рабочим особям, не тратящим ресурсов на собственное размножение, заботиться подряд о многих поколениях новорожденных потомков матки. А температура в хорошо устроенном подземном поселении достаточно стабильна, чтобы физиологические механизмы терморегуляции можно было и отключить. И получается, что у этих зверей эусоциальность повлияла на физиологию серьезнее, чем у многих общественных насекомых.

Второй вид стопроцентно эусоциальных млекопитающих — дамарский землекоп Fukomys damarensis. Если голый землекоп живет в Восточной Африке, то дамарский — в Юго-Западной. Эусоциальность сложилась у этих двух близких видов, скорее всего, независимо, так же, как она несколько раз независимо возникала у близких видов ос и пчел.

Вот, по сути, и все эусоциальные позвоночные, не считая человека. Оговоримся, что к эусоциальности приближаются некоторые грызуны (прерийные полевки) и хищники (гиеновые собаки), но с голыми землекопами их по глубине приспособлений нельзя и сравнивать. В любом случае подавляющее большинство обладателей эусоциальности — это насекомые.

Эусоциальный мозг

Чем же отличается эусоциальность человека от эусоциальности любых других животных? Начнем с того, что в ней общего. Это — склонность объединяться в устойчивые группы на стоянках. Тут стоит привести длинную цитату из Эдварда Уилсона, она лучше любого пересказа своими словами:

«Стоянки a priori были важнейшей адаптацией на пути к эусоциальности: по сути, стоянки — это человеческие гнезда. Все без исключения животные, достигшие эусоциальности, начинали со строительства гнезда и защиты его от врагов. Они выводили в нем потомство, покидали его, уходя на поиски пищи, и возвращались в него с добычей, которую делили с остальными обитателями. (...) Почему защищенное гнездо играет такую важную роль? Потому что в нем члены группы вынуждены собираться вместе. Им приходится уходить на разведку и поиски пищи, но в конце концов они всегда возвращаются».

Именно плотная «упаковка» разновозрастных и разнополых особей в компактном гнезде, которое нельзя покинуть без риска для жизни, вынуждает их совершенствовать систему взаимодействий друг с другом. В истории человечества таким «гнездом» мог быть и костер, вокруг которого собиралась группа степных охотников, и пещера, и рыцарский замок, и даже советская коммунальная квартира. Этот фактор действовал на человека с самого начала, так же, как он действует, например, на каких-нибудь социальных ос (кстати, именно от ос произошли муравьи).

И вот тут мы упираемся в принципиальные отличия человеческой эусоциальности от той, которая свойственна насекомым. Их, по существу, всего два: ограниченная способность к расселению и слишком крупный размер особей.

На расселение общественных насекомых очень сильно влияет их главное преимущество — крылья. Оплодотворенная муравьиная матка легко пролетает расстояние, которое для человека (с поправкой на размер тела) было бы эквивалентно нескольким сотням километров. После этого она обламывает крылья и основывает новую колонию на новом месте, где, вполне может не оказаться никаких конкурентов. Млекопитающим такие возможности недоступны, они способны расселяться только очень постепенно. А значит, у них гораздо выше напряженность конкуренции между соседними колониями. Это касается как голых землекопов, так и людей и имеет у них одни и те же последствия, а именно — сильную внутривидовую агрессивность. Показано, что голые землекопы отличаются «ксенофобией» и часто нападают на незнакомых — а значит, принадлежащих другому гнезду — особей своего вида («Behavioral Ecology and Sociobiology», 2000, 47, 5, 293—303). В отношении человека разумного тут можно обойтись без пояснений. Японский писатель-фантаст Хироси Мори недаром сказал устами одного из своих персонажей: «Нельзя уничтожить войну, не уничтожив человека». В самом этом утверждении можно (и нужно) усомниться, но вот в том, что склонность к войне запечатлена в нашей чисто биологической природе, особых сомнений нет.

Не менее важен размер тех особей, которые образуют колонию. Млекопитающие — гиганты животного мира. Типичное современное млекопитающее превосходит массой типичное современное насекомое примерно на три порядка, то есть в тысячу раз. Это не абсолютный закон (некоторые млекопитающие бывают меньше некоторых насекомых), но — повторимся — типичное соотношение именно таково. Что касается человека, то его размер очень велик даже по стандартам большинства млекопитающих: среди них на самом деле не так уж и много животных, вес которых превосходит килограмм, а тем более измеряется десятками килограммов. В эпоху динозавров, то есть в мезозое, таких зверей не существовало вовсе, но и в кайнозое их доля никогда не была особенно велика. Достаточно сказать, что две трети всех современных видов млекопитающих — это грызуны и летучие мыши.

Почему это важно? Очевидно, что чем крупнее животное, тем крупнее будут и его отдельные органы, в том числе мозг. Любой мозг состоит из более-менее однотипных нервных клеток — нейронов, размер которых у всех позвоночных примерно одинаков. Чем мозг больше, тем большее число нейронов он вместит. А чем больше будет нейронов, тем больше между ними установится связей и тем сложнее может стать поведение. Причем решающее значение здесь имеют именно абсолютные, а не относительные цифры. В мозге муравья примерно 250 тысяч нервных клеток, в мозге пчелы — около миллиона. При таком количестве нейронов поведение практически сводится к набору инстинктов (пусть и сложных). У обыкновенной серой крысы 200 миллионов нейронов, и это уже совсем другое дело: все мы знаем, как разнообразно поведение этих зверьков и как хорошо развита у них способность к обучению. А у современного человека нормальное число нейронов — 86 миллиардов. Эусоциальное существо с мозгом такого размера просто обречено стать разумным.

Опять же — почему? Есть серьезные основания считать, что самая ресурсоемкая область применения головного мозга крупных животных — это социальные контакты, то есть выстраивание системы взаимодействий с сородичами по виду. Основанное на этом представление, связанное в основном с именем английского антрополога Робина Данбара, получило название гипотезы «социального мозга». Наблюдения над разными видами обезьян показывают, что с ростом абсолютного размера мозга взаимодействия между особями очень быстро усложняются. А в сложной социальной системе, в свою очередь, индивиды с более крупным мозгом могут получить преимущество при естественном отборе, то есть заработает положительная обратная связь. Размер мозга голого землекопа, существа размером с крупную мышь, не достигает порога, за которым эта положительная обратная связь запустится. Размер мозга человека — по всей видимости, достигает. Примем во внимание, что и крупный размер, и эусоциальность — качества в целом довольно редкие (например, из всех современных насекомых эусоциальностью обладает только 2% видов). А их сочетание, судя по всему, реализовалось за всю историю Земли один-единственный раз. Вот результатом этого сочетания и стала наша цивилизация. Результат — неизбежный, зато само сочетание очень маловероятное.

Люди и селениты

Огромный мозг человека позволил ему реализовать в высшей степени неэкономичную эволюционную стратегию, сочетающую эусоциальность с универсальностью каждой особи. Любой здоровый человек потенциально способен не только размножаться, но и освоить любой предлагаемый наличным социумом род деятельности (разве что с небольшими ограничениями, вытекающими из случайной индивидуальной изменчивости). Причем эти способности сохраняются очень долго, фактически на протяжении большей части активной жизни. Кроме того, человек способен десятилетиями накапливать знания и формировать в итоге совершенно неповторимую структуру личности с уникальными навыками. Но нет сомнений, что поддержание социальной системы, состоящей из особей с такими свойствами, является во всех отношениях очень затратным делом. Не могла ли природа выбрать какой-то другой путь?

Здесь могут помочь мысленные эксперименты, поставленные научными фантастами. Например, в романе Герберта Уэллса «Первые люди на Луне» описана гуманоидная цивилизация, устроенная совершенно по иному принципу, чем наша. Уэллсовские селениты (жители Луны) готовят каждого члена общества к строго определенной профессии с самого рождения, используя для этого не только сложную систему воспитания, но и «смелые хирургические операции». Например, селенит-математик чисто физиологически неспособен заниматься чем-либо, кроме математики: у него сильно развит мозг (и даже определенные области мозга), конечности и внутренние органы уменьшены, а сильные и яркие переживания могут быть связаны только с математикой и ни с чем другим. Селенит-пастух, наоборот, хорошо физически тренирован, имеет глаза, защищенные «твердой и угловатой роговой оболочкой», но не знает ничего, кроме технических понятий своего ремесла, и счастье может испытывать, только занимаясь пастушеской работой. «И так обстоит дело с селенитами всех сословий, — каждый представляет собой в совершенстве законченную составную часть общей машины».

Уэллс прекрасно знал биологию, и он не мог не понимать, что рисует довольно реалистичную картину. Эусоциальность почти всегда приводит к тому, что отдельные особи начинают специализироваться, отличаясь друг от друга физиологически и даже морфологически: чтобы оценить последнее, достаточно сравнить, например, рабочего термита с термитом-солдатом. Уэллсовские селениты вписываются в это правило. Примерно такого уровня специализации особей и стоило бы «из общих соображений» ожидать от эусоциальных существ с большим мозгом.

С этой точки зрения социум Homo sapiens, в котором каждая особь одновременно универсальна и уникальна, выглядит чудом. А ведь он существует уже несколько десятков тысячелетий. По эволюционным меркам это мало, но по меркам истории культуры — очень много. Более того, внутри человеческих обществ время от времени возникают очаги дополнительного «сброса специализации». Например, после так называемой катастрофы бронзового века (XII век до н. э.) начались события, которые известный философ и культуролог Михаил Константинович Петров проанализировал в статье с замечательным названием: «Пентеконтера. В первом классе европейской школы мысли» («Вопросы истории естествознания и техники», 1987, 3, 100—109). Гибель крупных империй Восточного Средиземноморья разрушила специализацию людей, основанную на кастовом делении, и породила мир, где каждый мужчина был универсальным матросом на борту столь же универсального небольшого корабля — пентеконтеры. По мнению Петрова, именно с этого и началось знаменитое «греческое чудо», создавшее в конце концов европейскую культуру.

Космическая рулетка

Насколько закономерны в нашей Вселенной такие явления, как жизнь и разум?

Кратко на это не ответишь. Современные научные знания не дают оснований поддерживать связанную с именем маркиза Пьера Симона де Лапласа позицию абсолютного детерминизма. В реальности существует не только необходимое. Существование жизни не противоречит никаким положениям физики или химии, но оно и не вытекает из этих положений. Обратим внимание, что такое утверждение верно далеко не для всех природных явлений: например, образование атомов, молекул, звезд при данных физических законах было неизбежно. Но про возникновение жизни этого сказать нельзя. Звездные системы необязательно порождают жизнь, как и жизнь (судя по всему) необязательно порождает разум. В этом смысле природа как бы обладает свободой воли.

Можно мысленно прочертить траекторию, соединяющую все ключевые моменты химической и биологической эволюции, начиная от формирования планетной системы (еще до всякой жизни) и заканчивая становлением цивилизации. Такие события, как возникновение первых клеток, многоклеточности или нервной ткани, будут на этой траектории промежуточными точками. Как же оценить вероятность, что жизнь на данной планете пройдет по ней от начала до конца?

Думается, что тут уместна вот какая аналогия. Представим себе игрока в рулетку, который все время ставит на красное с одним дополнительным условием: серия выпадений красного должна быть непрерывной. Пока раз за разом выпадает красное, человек остается в игре. Если хоть один раз выпало черное, игра прекращается и он выбывает. Какие шансы будут у такого игрока?

Это легко подсчитать. При одном испытании игрой в рулетку вероятность выпадения красного составляет ½. Но уже при десятке испытаний вероятность постоянного выпадения красного станет меньше 1/1000, а при сотне испытаний в знаменателе окажется вполне астрономическое 32-значное число. Вот оно-то и будет характеризовать соотношение тех, кто выиграл, и тех, кто проиграл.

Похоже, что жизнь в космосе сталкивается примерно с такой же игрой вероятностей. Для каждого отдельного фактора или события вероятность помешать развитию жизни может быть невысока. Настоящая проблема — в том, что этих факторов и событий очень много. Планета не должна оказаться слишком близко или слишком далеко от звезды, не должна подвергнуться слишком сильному удару другого небесного тела, не должна быть целиком скована льдом из-за неудачного расположения континентов, не должна проявлять слишком высокую или слишком низкую вулканическую активность — продолжать в таком роде можно долго. Между тем никакого суммирования тут нет. Единичного события, хотя бы на краткое время выводящего условия на планете за пределы пригодных для жизни, будет достаточно, чтобы закрыть вопрос навсегда, даже если значения всех прочих переменных остаются «в норме».

Есть и еще одна проблема, связанная, скорее, с человеческим восприятием. Рассуждая о том, почему мы до сих пор не встретили инопланетных цивилизаций, люди очень часто основываются (больше подсознательно, чем сознательно) на представлении XVIII—XIX веков о том, что Вселенная практически вечна. Эту позицию четко выразил великий шотландский геолог Джеймс Геттон, писавший: «В истории Земли мы не видим никаких следов начала и никаких признаков конца». Но сейчас-то мы знаем, что это не так! Любая планетная система имеет конечный срок существования, в который развивающаяся там жизнь должна уложиться. И в сравнении с темпами эволюции самой жизни этот срок не так уж велик. Например, часть «жизненного цикла» Солнца, охватывающая промежуток от протозвезды до красного гиганта, должна занять около 10 миллиардов лет. Это всего-навсего вдвое больше, чем уже длится история Солнечной системы.

Кроме того, возникновение жизни было невозможно в первые несколько миллиардов лет после Большого взрыва, пока звезды первого поколения не достигли стадии сверхновых и не взорвались, разбросав по Галактике пригодные для «сборки» планетных систем и живых тел тяжелые химические элементы. Считается, что наше Солнце — звезда даже не второго, а третьего поколения. В древней Вселенной, включавшей только звезды первого поколения и состоявшей почти исключительно из водорода и гелия, никакой жизни быть не могло. Это дополнительно ограничивает максимальный срок, отпущенный на биологическую эволюцию.

С другой стороны, эволюция обычно идет очень неравномерно. Например, первые эукариоты появились только после разрушительной «кислородной революции», и, скорее всего, вследствие нее (см. «Химию и жизнь», 2016, 9, 28—32). До этого биосфера Земли в течение двух миллиардов лет была чисто бактериальной. Но и потом эволюция не очень-то ускорилась: за весь «скучный миллиард лет» в живой природе Земли не возникло, по сути, никаких качественных новшеств. Возможно, без них обошлось бы и дальше, если бы не катастрофическое оледенение, вызванное особенностями дрейфа континентов и приведшее к вынужденной перестройке всей биосферы (эпоха «Земли-снежка»). Сложись геологическая история Земли несколько иначе, самыми сложными организмами на ней до сих пор могли бы быть строматолиты — или, в лучшем случае, красные водоросли. Более того, не исключен сценарий, когда целая биосфера доживает до гибели в огне своего солнца (ставшего красным гигантом), так и не успев породить ни многоклеточных животных, ни высших растений.

Отсюда следует ясный вывод. Обычно (и чаще всего неявно) принимаемое «господами ксенологами» допущение, что время, нужное для развития цивилизации, пренебрежимо мало по сравнению с временем существования Вселенной, неверно. На самом деле эти времена сравнимы друг с другом. Первое, конечно, меньше, — однако не на порядки, а всего лишь в разы.

Эта логика сразу подсказывает возможное решение пресловутой загадки «молчания Вселенной» (Silentium Universi), или основного парадокса ксенологии, как предпочитали выражаться Стругацкие. Вполне вероятно, что наша цивилизация — просто первая в Галактике. Другие биосферы, если они и существуют, еще не успели дойти до этой стадии. Только и всего. Может быть, успеют в будущем — а может быть, и нет.

«Человек — не статический центр мира, как он долго полагал, а ось и вершина эволюции, что много прекраснее», — писал в середине XX века Пьер Тейяр де Шарден. Конечно, проверить это утверждение очень сложно, но современные научные данные не исключают, что Тейяр был в каком-то смысле прав. Человечество — острие эволюции жизни во Вселенной.