Семь порогов в истории жизни

Можно ли рассматривать историю Вселенной как единый процесс, начавшийся Большим взрывом, захватывающий наше время и продолжающийся в неведомом космическом будущем? Средневекового книжника это, вероятно, не удивило бы; хроника Оттона Фрейзингенского — «самая всеобщая из всех всеобщих историй», по словам великого медиевиста Марка Блока, — начинается с сотворения мира и заканчивается Страшным судом. В конце XX века такой подход возродился в дисциплине, которая получила название «большая история» (Big History). Курсы «большой истории» выстраивают в единую последовательность события любого рода — от зарождения первых звезд до промышленной революции включительно. Все развитие мира там представлено единой шкалой, охватывающей 13,6 миллиарда лет: примерно столько времени, по расчетам, прошло от Большого взрыва до современности.

Ясно, что «большая история» ставит себе грандиозную задачу. Требуемый для нее объем сведений (еще и стремительно растущий) очень трудно уложить в сколько-нибудь компактный рассказ; в этом смысле Оттону Фрейзингенскому приходилось куда легче, чем авторам, работающим с современными научными данными. Поэтому очень важным понятием в «большой истории» служит порог (threshold) — момент качественного и необратимого изменения системы, дающий историку точку отсчета. В любом историческом процессе число действительно важных порогов относительно невелико. А привязав к ним обзор, можно с птичьего полета увидеть важные вещи, которые иначе могли бы и ускользнуть от внимания.

Попробуем, не вдаваясь ни в какие вселенские обобщения, применить этот подход к биологическому и палеонтологическому материалу. Мы сразу увидим, что за несколько миллиардов лет земная жизнь не раз миновала качественные пороги, любой из которых можно было и не пройти. Иногда это выглядело довольно драматично, напоминая пропасть, через которую перекинут узкий мост. После каждого такого порога не только жизнь на Земле, но и вся Земля как планета серьезно менялись. Введенное в научный обиход австрийским геологом Эдуардом Зюссом выражение «лик Земли» как нельзя лучше характеризует объект этих изменений.

Для удобства разговора стоит ввести два термина: биосфера — целостная живая оболочка Земли — и биота — совокупность видов живых организмов, необязательно включающая какие- либо связи между ними. Сам Эдуард Зюсс предложил термин «биосфера» , а термин «биота» — румынский зоолог Эмиль Раковицэ. Каждый пройденный глобальный порог навсегда менял состояние и биосферы, и биоты.

Ясно, что любая «пороговая» схема эволюции биосферы будет в чем-то несовершенна просто из-за того, что частью событий неизбежно придется пренебречь. Тем не менее попытки создания подобных схем иногда удаются; замечательным образцом этого подхода можно назвать книгу Кирилла Еськова «История Земли и жизни на ней», основанную на учебном курсе и выдержавшую несколько переизданий. Однако со времен создания этой книги прошло уже больше 15 лет, а для такой бурно развивающейся науки, как палеонтология, это долгий срок. Нисколько не думая критиковать великолепную работу Кирилла Юрьевича, попробуем предложить нечто вроде краткого комментария к ней.

Сейчас мы будем исходить из того, что главных биологических порогов в истории Земли можно насчитать семь: 1) появление жизни как таковой, 2) кислородная революция, 3) эпоха «Земли-снежка», 4) кембрийский взрыв, 5) появление лесов и насекомых, 6) пермский кризис и 7) приобретение некоторыми животными эусоциальности. Поговорим о них по порядку, начиная с происхождения жизни.

Логика случая

Насколько закономерным или случайным событием по меркам Вселенной было появление земной жизни? Тут интересно сравнить мнения двух крупных биологов, работавших примерно в одно и то же время. Это француз Жак Моно и бельгиец Кристиан де Дюв. Оба они получили Нобелевскую премию за открытия в области клеточной биологии; Моно открыл важные механизмы регуляции работы генов, а де Дюв обнаружил несколько новых клеточных органелл. В том, как работает живая клетка, и Моно, и де Дюв разбирались отлично. К тому же они поддерживали дружеские отношения, благо оба принадлежали к франкоязычному миру. Но вот их взгляды на происхождение жизни оказались принципиально разными.

Жак Моно считал, что раз жизнь (насколько нам известно) уникальна, то нет никакой необходимости объяснять ее появление чем-то иным, кроме игры слепого случая. В конце концов, Вселенная настолько огромна, что где-то на ее просторах вполне может один раз произойти любое сколь угодно маловероятное событие — достаточно, чтобы вероятность такого события не была строго нулевой. Это не причина принимать случайность за закономерность. «Вселенная не была чревата жизнью, как и биосфера не была чревата человеком, — писал Моно. — Нам просто выпал счастливый шанс в рулетке, как тому, кто только что выиграл миллион в казино».

Де Дюв, наоборот, считал, что появление жизни — закономерный процесс, готовый реализоваться на любой планете с подходящими физико-химическими условиями. Возражая Моно, он говорил, что Вселенная как раз «чревата жизнью», и приводил два довода, которые с тех пор стали только сильнее («Proceedings of the American Philosophical Society», 1998, 142, 4, 525—532, http://bdigital.ufp.pt/ bitstream/10284/760/2/21-31.pdf).

Во-первых, химические «строительные блоки», пригодные для создания живых систем, легко синтезируются в космосе. Известно, что они входят в состав метеоритов и комет. Де Дюв пользуется здесь труднопереводимым выражением «vital dust» — «жизнетворная пыль». По его словам, «жизнетворная пыль» пронизывает всю Вселенную и образует своего рода семена жизни, готовые взойти на любом подходящем небесном теле. В самом деле, сейчас мы точно знаем, что в метеоритах есть аминокислоты, сахара, азотистые основания, жирные кислоты, многоатомные спирты и другие углеродные соединения, причем все они там довольно разнообразны. Похоже, что их синтез не требует никаких особенно редких условий.

Во-вторых, возникновение жизни — процесс, по своей сути, химический. Все информационные аспекты здесь вторичны; истинные действующие лица — это нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и другие молекулы. А уж химию-то мы знаем хорошо — и можем точно сказать, что все химические процессы в большой мере детерминистичны, то есть дают при одних и тех же условиях один и тот же результат. Здесь участвует статистика (поскольку молекул очень много), но в итоге на волю случая почти ничего не остается. Применительно к нашей задаче это должно означать, что если на какой-нибудь планете сложатся такие же условия, какие были на Земле примерно 4 миллиарда лет назад, то вероятность возникновения жизни там будет близка к единице.

Картинка из статьи с красноречивым названием «Происхождение жизни: первичный бульон, который готовит сам себя» («Nature Chemistry», 2015; 7, 4,:273—274, doi: 10.1038/nchem.2219). Показанные здесь вещества-предшественники — сероводород, ацетилен, аммиак, цианамид, гликольальдегид, ионы меди, цианида и фосфата — легко могут образоваться в космосе, вне планет

Сейчас мы понимаем, что многие свойства живых объектов на самом деле предопределены химией. Например, каталитическая активность РНК, то есть ее способность ускорять химические реакции, появляется автоматически, как только начинают синтезироваться (каким угодно способом) цепочки РНК длиной хотя бы в десятки нуклеотидов. Сборка жирных кислот и других липидов в мембраны, подобные клеточным, тоже происходит сама собой, стоит им попасть в водный раствор. Для всего этого достаточно подходящих внешних условий. Другое дело, что такие условия далеко не повсеместны, и — что еще важнее — даже там, где они готовы сложиться, ничего не стоит выйти за их пределы по каким-нибудь случайным причинам; пользуясь английской идиомой, это проще, чем упасть с бревна (as easy as falling off a log). Например, на современной Венере зарождение жизни земного типа совершенно невозможно, хотя почти по всем физическим параметрам эта планета очень близка к Земле и изначально они, скорее всего, были гораздо более похожи, чем сейчас. Судьба Венеры наглядно показывает, насколько Земле повезло.

Первая жизнь

Когда на Земле появилась жизнь? Самый распространенный ответ: древнейшие предполагаемые остатки живых организмов найдены в Гренландии, в горных породах зеленокаменной формации Исуа, имеющих возраст 3,8 миллиарда лет. Значит, к этому времени жизнь уже точно существовала. Правда, неизвестно какая. И вот тут таится первая проблема. Найденные в Исуа остатки не сохранили никаких следов структуры живых клеток — это зерна чистого углерода, и вывод о том, что они когда-то были живыми существами, сделан исключительно по составу этого углерода.

Здесь надо немного поговорить о том, какими бывают атомы. Главный параметр любого атома — это число протонов, или атомный номер (Z). Только от него зависит, к какому химическому элементу атом относится. Однако в атомном ядре есть не только протоны, но и нейтроны. Суммарное количество протонов и нейтронов в ядре данного атома называется его массовым числом (A). И вот оно у атомов одного и того же элемента может отличаться. Например, любой атом, в ядре которого шесть протонов, будет атомом углерода. Но есть несколько типов атомов углерода, например с шестью нейтронами в ядре (¹²C) или с семью нейтронами в ядре (¹³C). Атомы, имеющие одинаковый атомный номер, но разное массовое число, называются изотопами.

Углекислый газ (CO₂) может включать в себя как атом ¹²C, так и атом ¹³C. Но вот белок, связывающий углекислый газ для фотосинтеза, гораздо охотнее захватывает молекулы CO₂ с углеродом ¹²C, просто потому, что они более легкие. Так происходит разделение изотопов. На самом деле оно идет не только при фотосинтезе, но и при других способах биологической фиксации CO₂, фотосинтез — просто самый распространенный из них на современной Земле. В любом случае отсюда следует, что живые организмы, прямо или опосредованно питающиеся продуктами фиксации углекислого газа — то есть практически все живые организмы на свете, — имеют смещенное по сравнению с атмосферным CO₂ соотношение изотопов углерода: «легкого» углерода в них существенно больше, чем «тяжелого». А это означает, что, найдя чистый углерод, можно по соотношению ¹²C/¹³C определить, является ли этот углерод биогенным, то есть входил ли он когда-нибудь в состав живого тела.

Но что, если при переплавлении горных пород включился какой-нибудь другой, чисто физический механизм разделения изотопов углерода? Это возможно, и некоторые ученые считают, что с породами Исуа именно так и было («Science», 2002, 296, 5572, 1448—1452, doi: 10.1126/science.1070336). Тогда «следы самой древней жизни» исчезают. Нельзя сказать, что эта тема закрыта, но статус пород Исуа сейчас определенно под сомнением. Печальнее всего, что биология тут и сделать ничего не может — решающее слово принадлежит геологии и изотопной химии. Биогенное происхождение углерода из Исуа не исключено, оно просто спорно.

С другой стороны, зеленокаменная формация Исуа — не предел. Недавно появилось сообщение, что найден предположительно биогенный углерод возрастом 4,1 миллиарда лет («Proceedings of the National Academy of Sciences, 2015, 112, 47, 14518—14521, doi: 10.1073/pnas.1517557112). Это поразительно, потому что для настолько древних времен неизвестны никакие полноценные горные породы — только зерна очень твердого минерала циркона, захороненные где-нибудь в более поздних осадках. Вот в составе этих цирконовых зерен геологи и нашли углерод со смещенным изотопным соотношением, типичным для живых систем. По оценке авторов исследования, другие пути разделения изотопов в данном случае маловероятны, так что это могут быть следы жизни — невообразимо древней жизни! Какой она была, в любом случае остается загадкой, ведь в изученных образцах налицо только химический сигнал.

Между тем первые живые организмы могли сильно отличаться от современных — причем под современностью в данном случае приходится подразумевать не более и не менее как последние три с лишним миллиарда лет. Например, в цепочке передачи генетической информации есть три главных звена: копирование ДНК (репликация), синтез РНК (транскрипция) и синтез белка (трансляция). Так вот, молекулярные данные свидетельствуют, что у общего предка всех клеточных организмов системы транскрипции и трансляции были намного проще, чем у современных клеток, а системы репликации ДНК не было совсем. В свое время выдающийся биолог Карл Вёзе разделил все живые существа, кроме вирусов, на три крупнейшие группы — бактерии, археи и эукариоты (первых двух из них собирательно называют прокариотами, то есть не имеющими клеточного ядра). И он же показал, что белки репликации бактерий не имеют почти ничего общего с белками репликации архей и эукариот («Proceedings of the National Academy of Sciences», 2002, 99, 13, 8742—8747, doi: 10.1073/pnas.132266999). Скорее всего, это означает, что весь механизм копирования ДНК возник как минимум дважды — у бактерий и у общего предка архей с эукариотами (эти группы очень близки). Получается, что у общего предка всех их, вместе взятых, геном состоял из РНК, как и предполагает популярная в наше время теория «РНК-мира».

Кроме того, этот общий предок вполне мог еще не достичь так называемого дарвиновского порога — момента, когда интенсивность привычной нам вертикальной передачи генов (от предков к потомкам) начала существенно превышать интенсивность горизонтального переноса генов (между соседними генетическими системами независимо от родства). Понятие «дарвиновский порог» (Darvinian Threshold) ввел тот же Карл Вёзе — он много занимался ранними этапами эволюции. Нам сейчас трудно вообразить, как выглядела жизнь по ту сторону дарвиновского порога, но ясно, что организмы были предельно изменчивы — никаких устойчивых видов в тех условиях существовать не могло. Нетрудно догадаться, что устойчивость биологических видов определяется именно надежной передачей генетической информации от предков к потомкам; когда этот механизм еще не устоялся, мир был совершенно другим. Вёзе потому и назвал порог дарвиновским, что его переход означал «происхождение видов» в самом что ни на есть буквальном смысле слова «вид». Живые системы, не достигшие дарвиновского порога, просто не могли распадаться на биологические виды таким же образом, как распадается на них жизнь сейчас.

Самые древние более-менее достоверно определимые остатки живых клеток имеют возраст 3,4 млрд лет («Nature Geoscience», 2011, 4, 10, 698—702, doi: 10.1038/ngeo1238). Это уже типичные прокариоты, скорее всего входящие в дожившую до современности группу сульфатредуцирующих бактерий. На этой отметке заканчивается туманная повесть о происхождении жизни и начинается ее собственная история.

Продолжение в следующем номере.