Дикое, но домашнее

В Африке живут два сестринских вида обезьян: шимпанзе Pan troglodytes и бонобо P. paniscus, называемые также карликовыми шимпанзе. Это название несправедливо, бонобо почти такого же роста, как шимпанзе, хотя и менее плотного телосложения: самки примерно на 9 кг легче, а самцы — на 15 кг. Есть у обезьян и другие отличия. У бонобо меньше размер черепа, в том числе не такие массивные нижние челюсти и мельче зубы. Вообще, строение черепа, но не лицевой его части, у взрослого бонобо напоминает таковое у детеныша шимпанзе. И поведение P. paniscus имеет ювенильные черты: взрослые обезьяны играют и бескорыстно угощают друг друга, как детеныши; шимпанзе себя так не ведут. Интерес к самцам у самок бонобо возникает чаще и более продолжителен, а главное — бонобо гораздо менее агрессивны как по отношению к членам своей группы, так и к соседям. Весь комплекс этих признаков напоминает синдром доместикации, то есть множественные изменения внешности, физиологи и поведения, возникающие у животных при искусственном отборе против агрессивного поведения. Иными словами, бонобо отличаются от шимпанзе, как домашние животные от диких, что делает эти виды удобным объектом для проверки гипотезы самодоместикации.

Отношения между бонобо достаточно дружелюбны

Эту гипотезу предложили Брайан Хэа, руководитель лаборатории в Университете Дьюка, его учитель, профессор Гарвардского университета Ричард Врэнхэм и антрополог Виктория Уоббер, тоже из Гарварда («Animal Behavior», 2012, 83, 573—585, doi:10.1016/j.anbehav.2011.12.007). Суть ее заключается в том, что отбор против разных форм агрессии происходит и в естественных условиях. Этот отбор, как и искусственный, должен приводить к изменению физиологии вида и развитию доместикационного синдрома. Для проверки гипотезы нужны два близкородственных вида, один агрессивный, другой — нет. Исследователи начали с анализа агрессивности у шимпанзе и бонобо.

Шимпанзе агрессивны всегда. Конкурентов они запугивают, утверждая свое право на ресурсы и отношения с самками, могут даже вмешаться в половой акт. Самцы часто дерутся, бывает, что до смерти, самок тоже запугивают и бьют, иногда насилуют. Среди самок агрессия встречается реже, но и они дерутся, нанося друг другу серьезные раны. И самцы, и самки могут убить детеныша.

Отношения между соседними группами шимпанзе отвратительные. У каждой есть территория, которую обезьяны яростно защищают. Большие отряды самцов патрулируют границы, прислушиваясь и высматривая следы вторжения. Межгрупповые стычки всегда жестоки, самцы убивают детенышей и одиноких взрослых самцов из соседней группы.

Бонобо далеко не так агрессивны. Выясняя отношения, самцы, как правило, ограничиваются формальными сигналами, в интимные отношения других самцов никогда не вмешиваются, монополизировать самок не пытаются. Зато самки образуют сообщество, которое дает дружный отпор чересчур нахальному самцу. Самки бонобо эмансипированы: едят раньше самцов, сами выбирают партнера. Самцы сохраняют тесную связь со своими матерями, и от ранга матери зависит положение, которое ее сын занимает в группе.

Бонобо охраняют свою территорию, но специальных погранотрядов не создают. Конфликты между соседями приводят к столкновениям примерно в трети случаев, чаще одна из групп без драки покидает спорную территорию. Случаи смертоубийства ученым неизвестны.

Нередко встречи соседних групп носят мирный характер: обезьяны сидят рядом, играют, иногда спариваются.

Пониженная агрессивность бонобо хорошо заметна и в неволе: новый самец, помещенный в группу, будет принят мирно. Впрочем, эти и многие другие подобные наблюдения не означают, что бонобо вообще лишены агрессии. Группа самок может напасть на самца, да и у самцов иногда складываются непростые отношения. Вообще, поведение бонобо изучено хуже, чем поведение шимпанзе.

Как показал сравнительный анализ черепов крупных человекообразных обезьян и австралопитеков, разница между поведением двух видов возникла в результате отбора на низкую агрессивность бонобо, а не на повышенную агрессивность шимпанзе, причем отбор этот может быть только естественным. Причина, по которой для бонобо оказалась выгодна низкая агрессивность, исследователям неизвестна. Возможно, дело в том, что бонобо чаще образуют устойчивые группы на определенной территории. Стабильные сообщества позволяют самкам объединяться и организованно давать отпор самцам. Кроме того, у самок бонобо период восприимчивости к противоположному полу длится дольше, чем у шимпанзе, поэтому в сообществе всегда больше доступных самок и конкуренция за них не такая острая, а ценность каждого спаривания ниже, и преимущества высокорангового самца менее заметны. По некоторым данным, каждый самец в группе имеет примерно одинаковое количество потомков. В таких условиях схватки с увечьями за ступень на иерархической лестнице теряют смысл. Если группы устойчивы, то есть длительное время занимают одну территорию, а не бродят по окрестностям, отношения между соседями также менее напряженные. Не исключено, что отбор шел как раз против агрессии, приводящей к гибели самцов и детенышей. Самкам невыгодно терять малышей, и агрессивные самцы им неприятны. Возможно, их предпочтения и определили направление отбора.

Но тут возникает следующий вопрос: почему бонобо образуют более стабильные сообщества? Исследователи полагают, что дело тут в особенностях питания. У бонобо, а они занимают небольшую территорию между реками Конго и Луалаба, больше еды, и конкуренция за нее не так остра. Утверждать, что дело именно в изобилии пищи, нельзя, потому что за популяциями бонобо долгих наблюдений не вели, однако авторы гипотезы доказали, что отношение двух видов к еде разительно отличается. Прежде всего, взрослые бонобо в отличие от шимпанзе обмениваются едой. Это можно наблюдать и при совместном содержании обезьян, и в специально поставленном эксперименте. Исследователи кормили одного самца, а другой, хорошо ему знакомый, наблюдал за процессом через решетку. У того, которого кормили, была возможность открыть дверцу и впустить соседа. Бонобо дверцу открывали всегда, шимпанзе никогда. P. troglodytes могут помочь собрату, попавшему в беду, но едой не делятся. Были и другие эксперименты, подтвердившие, что бонобо практически не конкурируют за еду и не готовы за нее драться. Эта разница сказывается и на их пищевых предпочтениях. Бонобо, если у них есть выбор, соглашаются на еду простую, пусть менее вкусную, но доступную здесь и сейчас. Шимпанзе готовы ждать и рисковать, отказаться от предлагаемой в настоящий момент еды, чтобы получить какое-нибудь лакомство позже.

Один из признаков синдрома доместикации — ювенильные черты. У бонобо они во многом связаны с пищевым поведением. О детской привычке делиться едой мы уже говорили. У бонобо хуже развита пространственная память: они запоминают меньше мест, где припрятаны лакомства. Когда экспериментаторы ставили перед обезьянами задачи, в которых нужно было усвоить, у кого и как выпрашивать угощение, шимпанзе справлялись гораздо лучше. В сообществе шимпанзе существует строгая иерархия: кому, когда и в чьем присутствии можно есть, а когда нельзя. У бонобо подобных ограничений нет, поэтому задания такого рода вызывают у них затруднения. С задачами в других областях они справляются не хуже шимпанзе, значит, не глупее их.

Бонобо действительно оказались хорошим объектом для проверки гипотезы самоодомашнивания. Естественный отбор на пониженную агрессивность вызвал у них изменения поведения, морфологии и физиологии, аналогичные тем, которые наблюдаются у домашних животных, и нестрашно, что причины отбора пока точно не известны. Заодно гипотеза объяснила, почему у бонобо меньше череп, депигментация — белые волоски на задней части тела и розовые губы — и другие особенности, которые нельзя считать адаптивными.

Вопрос в том, насколько гипотеза самоодомашнивания применима к другим видам. Возможно, бонобо представляют собой результат уникального стечения обстоятельств, однако не исключено, что есть и другие животные, которым пониженная агрессивность (и пониженная пугливость) дает преимущества. По мнению исследователей, именно с самоодомашнивания начиналась эволюция домашней собаки, потому что лишь наименее агрессивные животные могли приблизиться к человеческому жилью и получать выгоду от соседства с человеком. Искусственный отбор вступил в действие уже потом.

Подобные процессы могут происходить и сейчас среди диких животных, оказавшихся в тесном соседстве с людьми. И действительно, лет тридцать назад живущий во Флориде рифовый олень Odocoileus virginianus clavium вдруг стал заходить в города. В результате животные стали менее пугливы, у них увеличилась масса тела, приспособленность , то есть количество жизнеспособных потомков, и они круглый год живут бóльшими группами, чем олени, обитающие далеко от города.

Эти изменения, как у предков домашних собак, так и у оленей, нельзя объяснить лишь контактами с человеком, тут не обошлось без отбора. Доказательством может служить эксперимент биологов Мюнстерского университета (Германия), которые содержали в неволе диких морских свинок Cavia aperea, не проводя отбор по поведению. Спустя 30 поколений жизнь в неволе не смягчила природную агрессивность этих животных: взрослых самцов приходилось изолировать, чтобы они не атаковали и не убивали своих подрастающих сыновей. Такое поведение контрастирует с поведением одомашненных морских свинок C. aperea f. porcellus, их самцов можно держать группами, они не причинят друг другу вреда.

Примеры самоодомашнивания можно поискать среди островных животных, которые не испытывают сильного давления со стороны хищников, или среди обезьян с достаточно сложной социальной структурой. И ученые нашли такие примеры. Островные популяции некоторых позвоночных (ящериц, птиц, млекопитающих) менее агрессивны, чем их материковые собратья; это проявляется в том, что они принимают на свою территорию пришельцев, а в некоторых случаях территориальность у них вообще отсутствует. Таковы, например, некоторые островные грызуны, в том числе домовая мышь Mus domesticus, у которых к тому же больше масса тела и выше плотность популяции, чем у материковых.

Тонкские макаки, Macaca tonkeana, обитающие на острове Сулавеси, живут группами и относительно терпимо относятся как к особям своей группы, так и к соседям. В отличие от макак других видов, они контактируют со многими членами группы, вместе едят и играют, у них ослаблена конкуренция, более расслабленная и игривая мимика, как у детей.

Возможно, самоодомашнивание распространено значительно шире, чем мы думаем. Ученые надеются, что сравнение пар видов с разной агрессивностью позволит выяснить, какие именно гены задействованы в отборе против агрессии.